Флора и фауна
По числу видов флора и фауна Каспийского моря небогаты, а по происхождению разнородны. В основной части это исходно морская третичная фауна, претерпевшая значительное изменение в результате изменений орографии и гидрологического (главным образом солевого) режима водоёма. Остатки населения Сарматского и Понтического морей представлены такими характерными для Каспия группами, как сельди, бычки, пуголовки, возможно, осетровые, из моллюсков разнообразные представители кардид и дрейссен, мшанки, полихеты из группы амфаретид, часть турбеллярий, все десятиногие ракообразные (кроме креветок), кумацеи, большая часть мизид, гаммарид, губки, медуза мёризия и гидроид кордилофора.
К этой основной части фауны в значительной степени примешаны более поздние вселенцы из северных морей (арктический комплекс ракообразных, рыб и др., всего 12–15 видов), из западных морей (средиземноморский комплекс, всего 20 видов моллюсков, рыб, червей, ракообразных и других групп) и наконец большое число видов ракообразных, рыб, моллюсков, коловраток, водорослей и других из пресных вод.
В те фазы истории бассейна, когда солёность сильно падала и водоём становился почти пресным, в него проникала пресноводная фауна, часть которой затем приспосабливалась к последующим осолонениям. Из рыб это в первую очередь карповые и окуневые, почти все брюхоногие моллюски, олигохеты, часть турбеллярий и многие другие группы животных и растений, в планктоне большинство зелёных и сине-зелёных водорослей, коловратки, ветвистоусые ракообразные и многие другие.
Замечательным образом исходно морская и исходно пресноводная фауны — эти два основных компонента современного каспийского населения, — переживая совместно последующие фазы осолонения и опреснения, вклинивались друг в друга и приобрели сходные биологические особенности и сходное распространение. Среди тех и других мы находим группы, обитающие только в наиболее осолонённых частях моря, или такие, которые держатся только в сильно опреснённых частях Каспийского моря, или, наконец, проходных и полупроходных рыб, уходящих на нерест в реки. К этим двум осцовным группам каспийской фауны присоединились недавние вселенцы из арктических морей и из Азово-Черноморского бассейна.
Очень резко сказываются на фауне Каспия так называемые отрицательные черты, т. е. отсутствие в нём ряда типично морских групп. Из них собственно только рыбы и ракообразные и в меньшей степени моллюски дают в Каспии сравнительно большое разнообразие. Количество исходно морских видов в этих трёх группах составляет около 60% всех видов свободно живущих животных Каспия.
Так же характерно для Каспийского моря очень большое число эндемик о в, т. е. форм и групп, нигде больше, кроме Каспия, не обитающих. Количество таких форм достигает 60% от всей фауны Каспия, а по отдельным группам гораздо более высоко (табл. 89). Если же взять эту замечательную фауну в более широких рамках, т. е. с теми каспийскими формами, которые обитают в соседних водоёмах — Чёрном, Азовском и Аральском морях и речных системах, эндемизм отдельных групп поднимается до 90–100%.
Весьма высок процент и эндемичных родов, что указывает на большую древность каспийской фауны. Так, из девяти родов брюхоногих моллюсков пять встречаются только в Каспийском море, оба рода сельдевых рыб также эндемики и т. п.
Такой резко выраженный эндемизм возник как результат длительного существования Каспия и населяющей его фауны в изолированном состоянии. Очень характерно для Каспия весьма бурное массовое развитие в нём новых форм средиземноморской фауны, попавших в него из Азово-Черно-морского бассейна в позднейшее время.
С другой стороны, и некоторые древние каспийские аборигены в различные периоды третичного и четвертичного времени (некоторые уже на наших глазах) через речные системы выселялись за пределы Каспийского моря и быстро расселялись на обширные территории, а в отдельных случаях приобретали космополитический характер. К ним относятся пресноводная медуза красйедакуста, речные раки, гидроид кордилофора, моллюск дрейссена, рачки стеногаммарус и корофиум, а возможно и некоторые другие. Каспийская фауна, особенно рыбы и ракообразные, легко вселяется в речные системы, и многие виды образовали здесь свои местные формы.
Отрицательные черты фауны Каспия, по сравнению с открытыми морями, определяются полным выпадением таких сугубо морских типов и классов, как радиолярии, известковые и роговые губки, сифонофоры, сцифомедузы и антозои, ктенофоры, немертины, плеченогие, пантоподы, крабы, головоногие моллюски, иглокожие, оболочниковые, бесчерепные; из рыб скаты и акулы; отсутствуют в Каспии и китообразные.
Рыбы и ракообразные дают в фауне Каспийского моря относительно значительно большее разнообразие, чем в других морских водоёмах (табл. 90). Очевидно, рыбы и ракообразные несравненно лучше большинства других групп переходят к существованию в солоноватых водах и легче переносят последующие изменения солёности водоёма. Обусловливается это наличием покровов, хорошо защищающих их тело от осмотических процессов.
Также характерно для фауны Каспийского моря, что многие формы претерпели в этом водоёме бурный процесс видообразования. Возникли группы многочисленных видов и форм, происшедших, вероятно, от немногих или даже одной исходной формы. Таковы из рыб — сельди, бычки и пуголовки, из ракообразных — амфиподы, мизиды и кумацеи, из моллюсков — кардиды, дрейссены, микромелании и др. Значительная часть фауны Каспийского моря представляет собой более или менее древних вселенцев из пресной воды. Это вселение происходило в истории Каспия несколько раз в те фазы, когда он наиболее опреснялся. Из рыб особенно характерны в этом отношении карповые и окуневые рыбы, из других групп — ветвистоусые ракообразные, личинки насекомых, брюхоногие моллюски, коловратки, зелёные и сине-зелёные водоросли и т. д.
Уже после окончательного разъединения Каспийского и Чёрного морей, соединения этого последнего со Средиземным морем и заселения его средиземноморской фауной некоторые средиземноморские формы проникли в Каспийское море (через Кумо-Манычскую впадину) и в Аральское море (через Узбой). Несколько тысячелетий назад таким путём проникли в Каспий морское растение зостера, моллюск кардиум, рыбки атеринка, морская игла, бычок поматосхистус и полихета-фабриция. Зостера и кардиум проникли и дальше в Аральское море, где обитают и в настоящее время.
За последние 20 лет, кроме этих шести форм, в Каспийское море, как при помощи человека, так и без его сознательного участия, проникло ещё 14 «средиземноморцев», о которых мы расскажем дальше, в связи с акклиматизацией в Каспии новых форм. Шесть из этих четырнадцати форм не дали развития в новом для них водоёме и, очевидно, погибли, семь развились очень бурно и в настоящее время составляют очень значительную часть населения Каспийского моря.
Не меньший интерес во всех отношениях представляет собой и четвёртый компонент каспийской фауны — арктические иммигранты из Северного Ледовитого океана (рис. 268). Около 15 видов ракообразных, рыб и некоторых других организмов 15–20 тыс. лет назад, когда талые ледниковые воды громадными массами сливались на юг в наши южные моря и побережья Северного Ледовитого океана были расположены на несколько сот километров южнее, а северные берега Каспия на несколько сот километров севернее, и совершили это замечательное переселение.
Среди этих иммигрантов самые разнородные биологические группы — планктонные ракообразные (лимнокалянус, понтопорейя, мизис), донные ракообразные (морской таракан, несколько амфипод), некоторые рыбы (белорыбица и лосось), тюлень и некоторые другие. Интересно, что тюлень принёс в Каспий и своего обычного на севере паразита скребня — каринозому. Многие из этих арктических вселенцев и до сих пор сохраняют особенности холодноводных обитателей. Тюлень размножается зимой на льдах Северного Каспия, многие ракообразные живут в более глубоких слоях моря с холодной водой, лосось и белорыбица размножаются в самое холодное время года и т. д. И всё же остаётся удивительным, что целая группа очень холодноводных обитателей Северного Ледовитого океана сумела приспособиться к весьма отличным от исходных условиям существования без существенных морфологических изменений.
Каспийская фауна, ходом исторических событий приспособленная к существованию в сильно опреснённой воде, легко проникает в пресные воды и распространяется по речным системам далеко вверх oт устьев. Рыбы и ракообразные и в данном случае оказываются впереди других групп фауны. Количество каспийских высших ракообразных, заселивших бассейн Волги, достигает 44 видов, в основном амфипод, кумацей и мизид. Из генетически морских рыб не менее 18 видов сумели проникнуть в пресные воды, среди них сельди, осетровые и бычки. Из других групп проникли в пресные воды лишь немногие формы каспийской автохтонной фауны. Ещё в древние времена из Каспия, вернее из бассейнов, бывших на его месте, выселились и широко распространились по Евразии и Северной Америке речные раки, пресноводные мшанки и пресноводная медуза краспедакуста. Гидроид кордилофора, моллюск дрейссена и амфипода корофиум, способные распространяться вверх по рекам на днищах судов, проникли через Мариинскую систему в Балтийское море, а кордилофора и дальше, также используя корабли, в далёкие заокеанские страны.
Удивительным образом каспийская фауна обнаруживает родственные связи с фауной некоторых весьма отдалённых от Каспия водоёмов, в частности с Байкалом и Охридой. Так, например, каспийская губка (Metschnikovia) очень близка к охридской (Ochridospongia) и байкальской (Lubomirskia). В Каспии и Байкале обитает пресноводная полихета — мана-юнкия; целый ряд каспийских и байкальских раков-бокоплавов и брюхоногих моллюсков, несомненно, родственны друг другу, а последние также и охридским. Наши южные моря сохраняют остатки древней третичной морской фауны, имевшей ранее гораздо более широкие границы расселения, а ныне ограниченной узким ареалом (реликтовой).
Своеобразие, значительная древность и эндемизм каспийской фауны дают полное основание относить её к самостоятельной зоогеографической солоноватоводной области, частично морского, частично пресноводного происхождения.
К этой основной части фауны в значительной степени примешаны более поздние вселенцы из северных морей (арктический комплекс ракообразных, рыб и др., всего 12–15 видов), из западных морей (средиземноморский комплекс, всего 20 видов моллюсков, рыб, червей, ракообразных и других групп) и наконец большое число видов ракообразных, рыб, моллюсков, коловраток, водорослей и других из пресных вод.
В те фазы истории бассейна, когда солёность сильно падала и водоём становился почти пресным, в него проникала пресноводная фауна, часть которой затем приспосабливалась к последующим осолонениям. Из рыб это в первую очередь карповые и окуневые, почти все брюхоногие моллюски, олигохеты, часть турбеллярий и многие другие группы животных и растений, в планктоне большинство зелёных и сине-зелёных водорослей, коловратки, ветвистоусые ракообразные и многие другие.
Замечательным образом исходно морская и исходно пресноводная фауны — эти два основных компонента современного каспийского населения, — переживая совместно последующие фазы осолонения и опреснения, вклинивались друг в друга и приобрели сходные биологические особенности и сходное распространение. Среди тех и других мы находим группы, обитающие только в наиболее осолонённых частях моря, или такие, которые держатся только в сильно опреснённых частях Каспийского моря, или, наконец, проходных и полупроходных рыб, уходящих на нерест в реки. К этим двум осцовным группам каспийской фауны присоединились недавние вселенцы из арктических морей и из Азово-Черноморского бассейна.
Очень резко сказываются на фауне Каспия так называемые отрицательные черты, т. е. отсутствие в нём ряда типично морских групп. Из них собственно только рыбы и ракообразные и в меньшей степени моллюски дают в Каспии сравнительно большое разнообразие. Количество исходно морских видов в этих трёх группах составляет около 60% всех видов свободно живущих животных Каспия.
Так же характерно для Каспийского моря очень большое число эндемик о в, т. е. форм и групп, нигде больше, кроме Каспия, не обитающих. Количество таких форм достигает 60% от всей фауны Каспия, а по отдельным группам гораздо более высоко (табл. 89). Если же взять эту замечательную фауну в более широких рамках, т. е. с теми каспийскими формами, которые обитают в соседних водоёмах — Чёрном, Азовском и Аральском морях и речных системах, эндемизм отдельных групп поднимается до 90–100%.
| Группа | Общее число видов | Из них эндемики | В % | Из них в Чёрном и Азовском морях | В % | Вне Чёрного, Азовского и Каспийского морей | В % |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Высшие ракообразные | 118 | 62 | 52,54 | 51 | 43,22 | 5 | 4,24 |
| Моллюски | 46 | 41 | 89,13 | 7 | 15,22 | 5 | 10,87 |
| Рыбы | 74 | 25 | 33,80 | 29 | 39,20 | 20 | 27,0 |
Весьма высок процент и эндемичных родов, что указывает на большую древность каспийской фауны. Так, из девяти родов брюхоногих моллюсков пять встречаются только в Каспийском море, оба рода сельдевых рыб также эндемики и т. п.
Такой резко выраженный эндемизм возник как результат длительного существования Каспия и населяющей его фауны в изолированном состоянии. Очень характерно для Каспия весьма бурное массовое развитие в нём новых форм средиземноморской фауны, попавших в него из Азово-Черно-морского бассейна в позднейшее время.
С другой стороны, и некоторые древние каспийские аборигены в различные периоды третичного и четвертичного времени (некоторые уже на наших глазах) через речные системы выселялись за пределы Каспийского моря и быстро расселялись на обширные территории, а в отдельных случаях приобретали космополитический характер. К ним относятся пресноводная медуза красйедакуста, речные раки, гидроид кордилофора, моллюск дрейссена, рачки стеногаммарус и корофиум, а возможно и некоторые другие. Каспийская фауна, особенно рыбы и ракообразные, легко вселяется в речные системы, и многие виды образовали здесь свои местные формы.
Отрицательные черты фауны Каспия, по сравнению с открытыми морями, определяются полным выпадением таких сугубо морских типов и классов, как радиолярии, известковые и роговые губки, сифонофоры, сцифомедузы и антозои, ктенофоры, немертины, плеченогие, пантоподы, крабы, головоногие моллюски, иглокожие, оболочниковые, бесчерепные; из рыб скаты и акулы; отсутствуют в Каспии и китообразные.
Рыбы и ракообразные дают в фауне Каспийского моря относительно значительно большее разнообразие, чем в других морских водоёмах (табл. 90). Очевидно, рыбы и ракообразные несравненно лучше большинства других групп переходят к существованию в солоноватых водах и легче переносят последующие изменения солёности водоёма. Обусловливается это наличием покровов, хорошо защищающих их тело от осмотических процессов.
| Группа | Средиземное море | Каспийское море | |||
|---|---|---|---|---|---|
| всего | в % от всей фауны | всего видов | в % от фауны Средиземного моря | в % от всей каспийской фауны | |
| Иглокожие | 101 | 1,7 | 0 | 0 | 0 |
| Мшанки | 138 | 2,3 | 3 | 3 | 0,6 |
| Полихеты | 433 | 7,2 | 5 | 1,2 | 1,0 |
| Двустворчатые моллюски | 366 | 6,1 | 20 | 5,5 | 3,7 |
| Брюхоногие моллюски | 937 | 15,6 | 26 | 2,8 | 4,8 |
| Высшие ракообразные | 620 | 10,3 | 118 | 19,0 | 21,8 |
| Рыбы | 529 | 8,7 | 74 | 14,0 | 13,7 |
| Рыбы и высшие ракообразные вместе | 1 149 | 19,0 | 192 | 16,1 | 35,5 |
Также характерно для фауны Каспийского моря, что многие формы претерпели в этом водоёме бурный процесс видообразования. Возникли группы многочисленных видов и форм, происшедших, вероятно, от немногих или даже одной исходной формы. Таковы из рыб — сельди, бычки и пуголовки, из ракообразных — амфиподы, мизиды и кумацеи, из моллюсков — кардиды, дрейссены, микромелании и др. Значительная часть фауны Каспийского моря представляет собой более или менее древних вселенцев из пресной воды. Это вселение происходило в истории Каспия несколько раз в те фазы, когда он наиболее опреснялся. Из рыб особенно характерны в этом отношении карповые и окуневые рыбы, из других групп — ветвистоусые ракообразные, личинки насекомых, брюхоногие моллюски, коловратки, зелёные и сине-зелёные водоросли и т. д.
Уже после окончательного разъединения Каспийского и Чёрного морей, соединения этого последнего со Средиземным морем и заселения его средиземноморской фауной некоторые средиземноморские формы проникли в Каспийское море (через Кумо-Манычскую впадину) и в Аральское море (через Узбой). Несколько тысячелетий назад таким путём проникли в Каспий морское растение зостера, моллюск кардиум, рыбки атеринка, морская игла, бычок поматосхистус и полихета-фабриция. Зостера и кардиум проникли и дальше в Аральское море, где обитают и в настоящее время.
За последние 20 лет, кроме этих шести форм, в Каспийское море, как при помощи человека, так и без его сознательного участия, проникло ещё 14 «средиземноморцев», о которых мы расскажем дальше, в связи с акклиматизацией в Каспии новых форм. Шесть из этих четырнадцати форм не дали развития в новом для них водоёме и, очевидно, погибли, семь развились очень бурно и в настоящее время составляют очень значительную часть населения Каспийского моря.
Не меньший интерес во всех отношениях представляет собой и четвёртый компонент каспийской фауны — арктические иммигранты из Северного Ледовитого океана (рис. 268). Около 15 видов ракообразных, рыб и некоторых других организмов 15–20 тыс. лет назад, когда талые ледниковые воды громадными массами сливались на юг в наши южные моря и побережья Северного Ледовитого океана были расположены на несколько сот километров южнее, а северные берега Каспия на несколько сот километров севернее, и совершили это замечательное переселение.
Рисунок 268. Арктические вселенцы в Каспийское море: 1 — мизис; 2 — мезидотея; 3 — лимнокалянус; 4 — понтопорейя; 5 — гаммаракантус; 6 — псевдалибротус.
Среди этих иммигрантов самые разнородные биологические группы — планктонные ракообразные (лимнокалянус, понтопорейя, мизис), донные ракообразные (морской таракан, несколько амфипод), некоторые рыбы (белорыбица и лосось), тюлень и некоторые другие. Интересно, что тюлень принёс в Каспий и своего обычного на севере паразита скребня — каринозому. Многие из этих арктических вселенцев и до сих пор сохраняют особенности холодноводных обитателей. Тюлень размножается зимой на льдах Северного Каспия, многие ракообразные живут в более глубоких слоях моря с холодной водой, лосось и белорыбица размножаются в самое холодное время года и т. д. И всё же остаётся удивительным, что целая группа очень холодноводных обитателей Северного Ледовитого океана сумела приспособиться к весьма отличным от исходных условиям существования без существенных морфологических изменений.
Каспийская фауна, ходом исторических событий приспособленная к существованию в сильно опреснённой воде, легко проникает в пресные воды и распространяется по речным системам далеко вверх oт устьев. Рыбы и ракообразные и в данном случае оказываются впереди других групп фауны. Количество каспийских высших ракообразных, заселивших бассейн Волги, достигает 44 видов, в основном амфипод, кумацей и мизид. Из генетически морских рыб не менее 18 видов сумели проникнуть в пресные воды, среди них сельди, осетровые и бычки. Из других групп проникли в пресные воды лишь немногие формы каспийской автохтонной фауны. Ещё в древние времена из Каспия, вернее из бассейнов, бывших на его месте, выселились и широко распространились по Евразии и Северной Америке речные раки, пресноводные мшанки и пресноводная медуза краспедакуста. Гидроид кордилофора, моллюск дрейссена и амфипода корофиум, способные распространяться вверх по рекам на днищах судов, проникли через Мариинскую систему в Балтийское море, а кордилофора и дальше, также используя корабли, в далёкие заокеанские страны.
Удивительным образом каспийская фауна обнаруживает родственные связи с фауной некоторых весьма отдалённых от Каспия водоёмов, в частности с Байкалом и Охридой. Так, например, каспийская губка (Metschnikovia) очень близка к охридской (Ochridospongia) и байкальской (Lubomirskia). В Каспии и Байкале обитает пресноводная полихета — мана-юнкия; целый ряд каспийских и байкальских раков-бокоплавов и брюхоногих моллюсков, несомненно, родственны друг другу, а последние также и охридским. Наши южные моря сохраняют остатки древней третичной морской фауны, имевшей ранее гораздо более широкие границы расселения, а ныне ограниченной узким ареалом (реликтовой).
Своеобразие, значительная древность и эндемизм каспийской фауны дают полное основание относить её к самостоятельной зоогеографической солоноватоводной области, частично морского, частично пресноводного происхождения.