Бентос
Бентос Японского, Охотского и Берингова морей даёт ещё большее количественное разнообразие, чем донные водоросли, в силу того, что-в этих морях при их большой глубине хорошо выражены все вертикальные фаунистические зоны от супралиторальной до абиссальной. В настоящее время уже установлено нахождение в наших дальневосточных морях около 2 500–3 000 донных форм, и есть все основания думать, что в дальнейшем это число будет увеличено по крайней мере вдвое-Так же как и в наших атлантических морях, преобладающее число донных животных относится к губкам, кишечнополостным, полихетам, мшанкам, высшим ракообразным, моллюскам, иглокожим и оболочниковым (табл. 110).
На больших глубинах Охотского и Берингова морей (2 000–4 000 м) обнаружена богатая глубоководная фауна беспозвоночных и рыб, проникающая в эти моря из Тихого океана через глубокие проливы и не могущая преодолеть мелководных проливов, ведущих в Японское море, и заселить его глубины (рис. 298).
Фауна Охотского моря качественно богата и разнообразна, в состав её входит не менее 3 000 видов. Резкие различия в климатическом и гидрологическом режимах северной и южной частей моря, зимнем и летнем, обусловливают то, что в Охотском море (в отдельных его частях) можно встретить и типичных высокоарктических обитателей, и разнообразную бореальную флору и фауну, и в то же время целый ряд субтропических элементов (рис. 299).
Подобная характеристика Охотского моря определяет и основные продуктивные свойства водоёма. Глубины Охотского моря бедны жизнью — её развитие тормозит недостаток кислорода. Так же бедны жизнью и поверхностные воды центральной части моря. Развитию фитопланктона мешает недостаточность снабжения питательными солями, так как промежуточный холодный слой, залегающий на глубине 50–150 м, препятствует свободному вертикальному перемешиванию и выносу на поверхность глубинных вод, богатых фосфатами и нитратами. Но зато по окраинным мелководьям Охотского моря, особенно в северной части, в весеннее и летнее время жизнь развёртывается с чрезвычайной интенсивностью.
Здесь усиленная зимняя циркуляция перемешивает всю толщу вод от поверхности до дна, а глубинные воды подносят из центральных частей моря в избыточном количестве питательные соли. Планктон настолько изобилен, что в избытке оседает на дно и приводит к образованию типичных диатомовых илов. Количество планктона в одном кубическом метре воды в северной части Охотского моря нередко выражается многими граммами. Обильный планктон служит основой для развития столь же обильного бентоса и кормовой базой для сельди. Обильные скопления бентоса на прикамчатском мелководье обеспечивают откорм крабов, камбал, палтусов, трески и других рыб. Более высокой биомассой бентоса обладает только Азовское море (табл. 111).
Однако, при сравнении величин, приведённых в таблице, следует учитывать значительный процент некормового и малокормового бентоса в Охотском море (крупные моллюски, усоногие ракообразные, крупные иглокожие и т. п.) и, сравнительно с южноевропейскими нашими морями, малые показатели продуктивности (медленный темп роста). Количественное распределение планктона и бентоса Охотского моря даёт возможность выделить основные поля питания рыб: это северные мелководные части моря, а также западный прикамчатский и восточносахалинский шельфы.
Богатство фауны дальневосточных морей и древность её возникновения подчёркиваются богатейшей фауной паразитов, свойственных этой фауне и изученных В. Догелем и его учениками. В настоящее время уже известно около 900 паразитических форм, но, как считают паразитологи, в дальнейшем это число будет увеличено в 4–5 раз. Среди описанных паразитов на первом месте стоят черви, на втором простейшие, на третьем ракообразные (табл. 112).
В некоторых местах обширных пространств дальневосточных морей донная фауна изучена с значительной подробностью, — это прежде всего залив Петра Великого у Владивостока, воды, омывающие южную часть о. Сахалина, Шантарские острова, расположенные в самом юго-западном углу Охотского моря, восточное побережье Камчатки и, наконец, Командорские острова.
Между литоральной фауной Шантарских островов и залива Петра Великого имеются черты больших различий. Причина заключается прежде всего в том, что амплитуда прилива и отлива у Шантар достигает 5 м, а в заливе Петра Великого не превышает 50 см. Таким образом, осушная зона очень широка у Шантар и очень узка в районе Владивостока.
Другое отличие в гораздо большей тепловодности фауны литорали Японского моря по сравнению с юго-западным углом Охотского, в силу чего у Шантар исчезает ряд таких тепловодных обитателей Японского моря, как ульва, саргассы и зостера из растений и многообразие звёзд и ежей. У Шантар вместо этого развивается на литорали мощный пояс фукусов, а ниже уровня воды — ламинарий, создавая тем большее сходство с литоралью североевропейского побережья, в том числе и мурманского. Велико сходство и в фауне, хотя часто мы находим у наших тихоокеанских побережий другие виды тех же родов, но имеющие весьма сходную биологию (биологические викариаты). И здесь много тех же литторин, мидий, баланусов, маком, арениколь, нереис, актиний и прочих форм, хорошо известных нам по литорали Мурмана и Белого моря. В самом верхнем горизонте литорали и в сублиторали Охотского и Японского морей существенное значение имеют во множестве водящиеся здесь ракообразные из группы амфипод, так называемые талитриды, ведущие полувоздушное существование и часто в зимнее время уходящие далеко от побережий.
Количественные показатели распределения бентоса в мелководных частях (менее 200 м) западной половины Берингова моря столь же высоки, как и в Охотском море. Однако и для Берингова моря, как и для Охотского, следует сделать несколько оговорок.
Большую долю бентоса составляет некормовая или мало потребляемая рыбами его часть — плоские ежи, крупные моллюски и крабы, гидроиды, губки и усоногие ракообразные. Мелководья с обильной донной фауной составляют в прилежащей к нашим побережьям области Берингова моря лишь небольшую часть. Громадные скопления краба-паука (Chionocetes opilio) и рака-отшельника, выедающих наиболее ценных в кормовом отношении двустворчатых моллюсков, могут сильно опустошить поля питания промысловых рыб.
Указанные три обстоятельства значительно понижают общее кормовое значение бентоса Берингова моря, однако всё же в целом ряде районов у наших побережий имеются обильные кормовые поля преимущественно для трески, минтая, камбал и палтусов.
Живое описание Командорских островов и их литоральной фауны даёт мужественная исследовательница фауны наших морей проф. Е. Ф. Гурьянова, прожившая на о. Беринга 9 месяцев.
«Климатические условия Командор, — пишет Гурьянова, — суровы и угрюмы; солнце здесь редкий гость, небо постоянно затянуто тучами, берега окутаны туманом... Командоры — это царство бурь, туманов и дождя». Лето на Командорах холодное (10–12°), зима тёплая (—5—10°). Море вокруг Командор не замерзает, острова окружены тёплыми глубокими водами с температурой до 3–4°. Только зимой поверхностные воды охлаждаются до нуля и ниже. В силу этой причины литоральная фауна Командор, несмотря на суровый климат, имеет тепловодный характер, так же как на Южных Алеутских и на Южных Курильских островах. Это сказывается прежде всего на пестроте и разнообразии населения, на пышном развитии покрова водорослей, на присутствии многих тепловодных форм, имеющих здесь крайнюю границу своего распространения, на сравнительно богатом населении супралиторали, где обычно в массах обитают прыгающие амфиподы (талитриды), пауки, многоножки, клещи, насекомые и олигохеты, т. е. в большинстве сухопутные животные, находящие здесь для себя обильный корм. На литорали, на скалах и камнях и среди водорослей масса уже знакомых нам литторин, баланусов, мидий, акмей, а кроме того, периодически в массе выходящих на осушную зону — морских ежей, осьминогов, мелких рыб. В песке и иле осушной зоны, помимо уже известных нам моллюсков и червей, в большом количестве селятся крупные съедобные ракушки спизула и силиква и голотурии.
Богатство литоральной фауны Охотского и Берингова морей сказывается и на большой плотности населения, дающего нередко 2–3 кг, а в среднем не менее 1 кг на один квадратный метр. В районе залива Петра Великого было прослежено распределение сублиторальной фауны, слагающейся в различных комбинациях, главным образом из полихет, двустворчатых моллюсков, иглокожих и ракообразных и ряда других групп, не получающих такого же массового развития. Так же как и в северной части Атлантического океана, в более мелководной зоне преобладают моллюски; с увеличением глубины (200–600 м) основная роль переходит к иглокожим, а ещё глубже к ракообразным и червям.
Особенно богатая в количественном отношении донная фауна развивается в северной части Берингова моря, в Беринговом проливе и южной части Чукотского моря, часто давая до 1 кг и выше на 1 кв. м дна.
Очень высокая плотность донного населения встречается и в некоторых других местах дальневосточных морей. Одним из таких районов является мелководье по западную сторону от Камчатки, в Охотском море. На этих мелководьях в летнее время в больших количествах откармливаются камчатский краб, а из рыб — камбала и треска. Основные группы донного населения и здесь двустворчатые моллюски, полихеты и иглокожие и в меньшей мере ракообразные, оболочниковые, губки и др.
Как и обычно, плотность поселения бентоса даёт сильные колебания в данном районе в пределах от 5 г до 10 тыс. г на 1 кв. м. Наибольшая биомасса сосредоточена на глубинах до 50–100 м (обычно свыше 300 г/м2). Как и обычно, на глубинах до 50 м резкое преобладание дают моллюски, а глубже иглокожие, черви же расположены гораздо более равномерно на разных глубинах.
Если на глубинах меньше 100 м биомасса бентоса превышает 500 г/м2, то на глубине 150–200 м она уже меньше 200 г/м2, на глубине свыше 500 м меньше 100 г/м2, а с дальнейшим увеличением глубины биомасса падает ещё резче и на глубинах свыше 1 000 м определяется граммами, а ещё глубже падает до 1–2 граммов и даже до долей грамма.
| Группа | Японское море | Охотское море | Берингово море |
|---|---|---|---|
| Фораминиферы | около 100 | 104 | около 100 |
| Губки | более 60 | более 48 | — |
| Гидроиды | около 100 | 123 | около 100 |
| Полихеты | 277 | 244 | около 200 |
| Мшанки | около 200 | около 200 | около 200 |
| Равноногие и десятиногие ракообразные | 176 | 133 | 105 |
| Моллюски | около 300 | 250 | около 250 |
| Иглокожие | более 150 | 155 | около 150 |
| Оболочниковые | около 45 | 46 | около 40 |
На больших глубинах Охотского и Берингова морей (2 000–4 000 м) обнаружена богатая глубоководная фауна беспозвоночных и рыб, проникающая в эти моря из Тихого океана через глубокие проливы и не могущая преодолеть мелководных проливов, ведущих в Японское море, и заселить его глубины (рис. 298).
Рисунок 298. Зональное распределение донной фауны Японского моря.
Фауна Охотского моря качественно богата и разнообразна, в состав её входит не менее 3 000 видов. Резкие различия в климатическом и гидрологическом режимах северной и южной частей моря, зимнем и летнем, обусловливают то, что в Охотском море (в отдельных его частях) можно встретить и типичных высокоарктических обитателей, и разнообразную бореальную флору и фауну, и в то же время целый ряд субтропических элементов (рис. 299).
Рисунок 299. Зональное распределение донной фауны Охотского моря.
Подобная характеристика Охотского моря определяет и основные продуктивные свойства водоёма. Глубины Охотского моря бедны жизнью — её развитие тормозит недостаток кислорода. Так же бедны жизнью и поверхностные воды центральной части моря. Развитию фитопланктона мешает недостаточность снабжения питательными солями, так как промежуточный холодный слой, залегающий на глубине 50–150 м, препятствует свободному вертикальному перемешиванию и выносу на поверхность глубинных вод, богатых фосфатами и нитратами. Но зато по окраинным мелководьям Охотского моря, особенно в северной части, в весеннее и летнее время жизнь развёртывается с чрезвычайной интенсивностью.
Здесь усиленная зимняя циркуляция перемешивает всю толщу вод от поверхности до дна, а глубинные воды подносят из центральных частей моря в избыточном количестве питательные соли. Планктон настолько изобилен, что в избытке оседает на дно и приводит к образованию типичных диатомовых илов. Количество планктона в одном кубическом метре воды в северной части Охотского моря нередко выражается многими граммами. Обильный планктон служит основой для развития столь же обильного бентоса и кормовой базой для сельди. Обильные скопления бентоса на прикамчатском мелководье обеспечивают откорм крабов, камбал, палтусов, трески и других рыб. Более высокой биомассой бентоса обладает только Азовское море (табл. 111).
| Биомасса бентоса в г/м2 | Моря | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Охотское | Карское | Баренцово | Белое | Чёрное | Азовское | Каспийское | |
| Средняя биомасса на всё море | 220 | 18–30 | 100 | 20 | — | 300–400 | — |
| Средняя биомасса для наиболее продуктивного района | 400 | 50–100 | 300 | 60 | 140 | 500–600 | 47 |
Однако, при сравнении величин, приведённых в таблице, следует учитывать значительный процент некормового и малокормового бентоса в Охотском море (крупные моллюски, усоногие ракообразные, крупные иглокожие и т. п.) и, сравнительно с южноевропейскими нашими морями, малые показатели продуктивности (медленный темп роста). Количественное распределение планктона и бентоса Охотского моря даёт возможность выделить основные поля питания рыб: это северные мелководные части моря, а также западный прикамчатский и восточносахалинский шельфы.
Богатство фауны дальневосточных морей и древность её возникновения подчёркиваются богатейшей фауной паразитов, свойственных этой фауне и изученных В. Догелем и его учениками. В настоящее время уже известно около 900 паразитических форм, но, как считают паразитологи, в дальнейшем это число будет увеличено в 4–5 раз. Среди описанных паразитов на первом месте стоят черви, на втором простейшие, на третьем ракообразные (табл. 112).
| Группа | Число видов |
|---|---|
| Инфузории и споровики | 130 |
| Черви-сосальщики | 400 |
| Ленточные черви | 20 |
| Нематоды | 120 |
| Ракообразные | 80 |
| Брюхоногие моллюски | 10 |
| Остальные | 120 |
| Всего | 880 |
В некоторых местах обширных пространств дальневосточных морей донная фауна изучена с значительной подробностью, — это прежде всего залив Петра Великого у Владивостока, воды, омывающие южную часть о. Сахалина, Шантарские острова, расположенные в самом юго-западном углу Охотского моря, восточное побережье Камчатки и, наконец, Командорские острова.
Между литоральной фауной Шантарских островов и залива Петра Великого имеются черты больших различий. Причина заключается прежде всего в том, что амплитуда прилива и отлива у Шантар достигает 5 м, а в заливе Петра Великого не превышает 50 см. Таким образом, осушная зона очень широка у Шантар и очень узка в районе Владивостока.
Другое отличие в гораздо большей тепловодности фауны литорали Японского моря по сравнению с юго-западным углом Охотского, в силу чего у Шантар исчезает ряд таких тепловодных обитателей Японского моря, как ульва, саргассы и зостера из растений и многообразие звёзд и ежей. У Шантар вместо этого развивается на литорали мощный пояс фукусов, а ниже уровня воды — ламинарий, создавая тем большее сходство с литоралью североевропейского побережья, в том числе и мурманского. Велико сходство и в фауне, хотя часто мы находим у наших тихоокеанских побережий другие виды тех же родов, но имеющие весьма сходную биологию (биологические викариаты). И здесь много тех же литторин, мидий, баланусов, маком, арениколь, нереис, актиний и прочих форм, хорошо известных нам по литорали Мурмана и Белого моря. В самом верхнем горизонте литорали и в сублиторали Охотского и Японского морей существенное значение имеют во множестве водящиеся здесь ракообразные из группы амфипод, так называемые талитриды, ведущие полувоздушное существование и часто в зимнее время уходящие далеко от побережий.
Количественные показатели распределения бентоса в мелководных частях (менее 200 м) западной половины Берингова моря столь же высоки, как и в Охотском море. Однако и для Берингова моря, как и для Охотского, следует сделать несколько оговорок.
Большую долю бентоса составляет некормовая или мало потребляемая рыбами его часть — плоские ежи, крупные моллюски и крабы, гидроиды, губки и усоногие ракообразные. Мелководья с обильной донной фауной составляют в прилежащей к нашим побережьям области Берингова моря лишь небольшую часть. Громадные скопления краба-паука (Chionocetes opilio) и рака-отшельника, выедающих наиболее ценных в кормовом отношении двустворчатых моллюсков, могут сильно опустошить поля питания промысловых рыб.
Указанные три обстоятельства значительно понижают общее кормовое значение бентоса Берингова моря, однако всё же в целом ряде районов у наших побережий имеются обильные кормовые поля преимущественно для трески, минтая, камбал и палтусов.
Живое описание Командорских островов и их литоральной фауны даёт мужественная исследовательница фауны наших морей проф. Е. Ф. Гурьянова, прожившая на о. Беринга 9 месяцев.
«Климатические условия Командор, — пишет Гурьянова, — суровы и угрюмы; солнце здесь редкий гость, небо постоянно затянуто тучами, берега окутаны туманом... Командоры — это царство бурь, туманов и дождя». Лето на Командорах холодное (10–12°), зима тёплая (—5—10°). Море вокруг Командор не замерзает, острова окружены тёплыми глубокими водами с температурой до 3–4°. Только зимой поверхностные воды охлаждаются до нуля и ниже. В силу этой причины литоральная фауна Командор, несмотря на суровый климат, имеет тепловодный характер, так же как на Южных Алеутских и на Южных Курильских островах. Это сказывается прежде всего на пестроте и разнообразии населения, на пышном развитии покрова водорослей, на присутствии многих тепловодных форм, имеющих здесь крайнюю границу своего распространения, на сравнительно богатом населении супралиторали, где обычно в массах обитают прыгающие амфиподы (талитриды), пауки, многоножки, клещи, насекомые и олигохеты, т. е. в большинстве сухопутные животные, находящие здесь для себя обильный корм. На литорали, на скалах и камнях и среди водорослей масса уже знакомых нам литторин, баланусов, мидий, акмей, а кроме того, периодически в массе выходящих на осушную зону — морских ежей, осьминогов, мелких рыб. В песке и иле осушной зоны, помимо уже известных нам моллюсков и червей, в большом количестве селятся крупные съедобные ракушки спизула и силиква и голотурии.
Богатство литоральной фауны Охотского и Берингова морей сказывается и на большой плотности населения, дающего нередко 2–3 кг, а в среднем не менее 1 кг на один квадратный метр. В районе залива Петра Великого было прослежено распределение сублиторальной фауны, слагающейся в различных комбинациях, главным образом из полихет, двустворчатых моллюсков, иглокожих и ракообразных и ряда других групп, не получающих такого же массового развития. Так же как и в северной части Атлантического океана, в более мелководной зоне преобладают моллюски; с увеличением глубины (200–600 м) основная роль переходит к иглокожим, а ещё глубже к ракообразным и червям.
Особенно богатая в количественном отношении донная фауна развивается в северной части Берингова моря, в Беринговом проливе и южной части Чукотского моря, часто давая до 1 кг и выше на 1 кв. м дна.
Очень высокая плотность донного населения встречается и в некоторых других местах дальневосточных морей. Одним из таких районов является мелководье по западную сторону от Камчатки, в Охотском море. На этих мелководьях в летнее время в больших количествах откармливаются камчатский краб, а из рыб — камбала и треска. Основные группы донного населения и здесь двустворчатые моллюски, полихеты и иглокожие и в меньшей мере ракообразные, оболочниковые, губки и др.
Как и обычно, плотность поселения бентоса даёт сильные колебания в данном районе в пределах от 5 г до 10 тыс. г на 1 кв. м. Наибольшая биомасса сосредоточена на глубинах до 50–100 м (обычно свыше 300 г/м2). Как и обычно, на глубинах до 50 м резкое преобладание дают моллюски, а глубже иглокожие, черви же расположены гораздо более равномерно на разных глубинах.
Если на глубинах меньше 100 м биомасса бентоса превышает 500 г/м2, то на глубине 150–200 м она уже меньше 200 г/м2, на глубине свыше 500 м меньше 100 г/м2, а с дальнейшим увеличением глубины биомасса падает ещё резче и на глубинах свыше 1 000 м определяется граммами, а ещё глубже падает до 1–2 граммов и даже до долей грамма.