Умеренные и холодные широтные зоны (Биологическая структура океана)
Если продвигаться из экваториальной области океана в умеренные и холодные зоны, можно заметить, что количество живородящих форм увеличивается, увеличивается показатель жирности у самых различных животных, уменьшается мощность известковых скелетов, увеличивается плодовитость и т. д. Мы не сможем, пожалуй, указать общебиологического явления для населения океана, которое не подчинялось бы этому общему правилу широтной симметрии.
Другая плоскость симметрии проходит в меридиональном направлении и делит каждый океан на восточную и западную части, имеющие много черт сходства в сходных широтных зонах, т. е. проявляющие симметрию зеркального изображения по отношению к указанной плоскости симметрии.
В первом приближении эти явления меридиональной симметрии выражаются в том, что центральная масса океанической пелагиали даёт приют обширному целостному пелагиальному биоценозу, со всеми свойственными ему и рассмотренными выше поширотными изменениями. Глубже залегает также однородная абиссаль.
По обе стороны от этих центральных частей океанов располагаются на поднимающемся дне неритические сгущения жизни с повторяющейся в вертикальном направлении зональностью — батиалью, сублиторалью, литоралью и супралиторалью, с нарастанием плотности населения, поясами водорослевой растительности — ламинарий и фукусов и целой массой сходств во второстепенных проявлениях жизни. Однако и в данном случае на симметричные явления налегают асимметрические отклонения, обусловленные различиями в конфигурации материков и рельефе дна и вращением Земли, воздействующим на живое население океана через систему горизонтальных и вертикальных перемещений водных масс, в экваториальной зоне устремляющихся с востока на запад, а в умеренных широтах пересекающих океан в обратном направлении с значительным отклонением от широтного направления. В результате температурные градиенты по западным сторонам океанов в зоне умеренных широт гораздо выше, чем по восточным, а в экваториальной — наоборот.
В силу тех же основных причин восточные стороны океанов в южном полушарии гораздо более охлаждены, чем западные. С другой стороны, явления меридиональной симметрии подмечены давно морскими биологами, как одна из форм географического распространения, и получили название амфипацифического и амфиатлантического распространения. Формы, дающие такое распространение, разобщены и с северной, и с южной сторон океаническими просторами. Это особый тип разорванных ареалов.
В экваториальной зоне аналогичным образом существуют в настоящее время разорванно очень сходные четыре тропические прибрежные фауны — западно- и восточноамериканские, западноафриканская, и наиболее разнообразная из всех — индийско-западнотихоокеанская. Ещё южнее, уже в южном полушарии, подобно указанным выше амфиатлантическим и амфипацифическим северным, можно различать такие же южные. Первые можно назвать бореальными, вторые нотальными фаунами.
Когда мы говорим о сходстве биологических явлений в разобщённых частях мирового океана, следует различать два вида сходства, обусловленные различными причинами,— сходство систематического состава и сходство в биологических особенностях. Сходство систематического состава определяется генетическим родством; мы должны принять как обязательное, что ныне разобщённые сходные в систематическом отношении фауны когда-то не были разъединены и представляли собой единое целое. Бореальные и нотальные при потеплении климата вступали в связь, первые на севере, вторые на юге. Четыре тропические фауны когда-то представляли собой единую фауну, но в дальнейшем геологическими изменениями рельефа материков были разъединены на четыре «дочерние» фауны. Совсем другого рода сходство в биологии между холодноводными фаунами северного и южного полушарий. Сходные черты вырабатывались независимо друг от друга, под могучим воздействием аналогичных условий существования, как приспособление к ним.
Сходство в распределении прибрежной жизни по обеим сторонам океанов очень велико, и амфиокеанические формы распространения — только частный случай гораздо более общего явления меридиональной симметрии в биологической структуре океана. По обеим сторонам океана с глубиной падает и качественное разнообразие фауны, и количественное богатство её. Ещё в прошлом столетии было отмечено падение видового разнообразия в северной части Атлантического океана, если продвигаться от берега к большим глубинам. Ещё более показательны данные советских экспедиций в западной части Баренцова моря и в дальневосточных морях на переходе к большим глубинам. От 200–300 и более граммов организмов на 1 кв. м для небольших глубин (50—100—200 м) биомасса бентоса падает до 1–2 г на 1 ке. м на глубине 1 000–2 000 м и до долей грамма на ещё больших глубинах.
С глубиной состав населения изменяется не только количественно, но и качественно. Если на малых глубинах (меньше 200 — 300 м) преобладают двустворчатые моллюски, несколько глубже (200–500 м) иглокожие, ещё глубже (400–1 000 м) черви, то на глубине 1 000–2 000 м возрастает относительное значение ракообразных и некоторых групп червей, на глубине 5, 6, 8 и более километров резко преобладают голотурии, а вместе с ними на этих громадных глубинах обитают из червей эхиуриды и полихеты, из ракообразных изоподы и амфиподы.
Также и население литорали (осушной зоны) и верхних горизонтов сублиторали по обеим сторонам океана развивается в весьма сходных формах, при большом количестве биологических викариатов (систематически формы бывают другие, нередко близкие, а их биологическая роль совершенно та же).
Третья плоскость симметрии, проходящая в меридиональном направлении через средние части материков, имеет двойственный характер. С одной стороны, как плоскость двулучевой симметрии, она отмечает симметрию биологических явлений при сравнении Атлантического и Тихого океанов. С другой стороны, как плоскость двусторонней симметрии, она отмечает симметрию биологических явлений восточного побережья одного океана и западного другого. Поскольку очевидно сходство между обеими сторонами каждого океана, должно быть и сходство между близлежащими сторонами разных океанов. Сходство биологических явлений в обоих океанах впервые отметил Л. С. Берг, но также только на примере географического распространения некоторых морских организмов, и дал ему название амфибореального. Для Центральной Америки сходство фаун по обе стороны от неё — в западной Атлантике и в восточной Пацифике — определяют термином амфиамериканская морская фауна.
Однако во всех этих случаях говорят только об определённом типе географического распространения, тогда как особенный интерес представляет сходство всего того круга биологических явлений, которые сейчас стоят в центре внимания биоокеанологов. В качестве примера сходства биологических явлений в обоих океанах, комбинирующегося с явлением поширотной симметрии, мы приводили замечательное сходство пищевых соотношений североатлантической трески, с одной стороны, и южноавстралийского плоскоголовика — с другой. В качестве другого примера можно привести громадные скопления промысловых рыб к зонам стыка тёплых течений, идущих с юга, с холодными течениями, двигающимися с севера. В этих зонах создаются особенно благоприятные условия для развития жизни. Мы уже говорили о восьми основных прибрежных фаунах Атлантического океана — арктической, двух бореальных, двух тропических, двух нотальных и антарктической. Таких восемь прибрежных фаун имеется и в Тихом океане, причём четыре бореальные и четыре нотальные фауны обитают в довольно сходных условиях среды и дают много черт сходства.
Очень интересное и яркое подтверждение правильности высказываемых соображений даёт практика трансокеанических акклиматизаций. Были предприняты перевозки устриц с западных побережий Европы на восточные побережья Северной Америки и на её западное побережье, и эта акклиматизация дала весьма успешные результаты. Ещё более поучительны результаты акклиматизации северотихоокеанских лососей (род Oncorhynchus) в умеренных зонах южного полушария и Тихого, и Атлантического океанов. В обоих случаях получились вполне успешные результаты.
Другая плоскость симметрии проходит в меридиональном направлении и делит каждый океан на восточную и западную части, имеющие много черт сходства в сходных широтных зонах, т. е. проявляющие симметрию зеркального изображения по отношению к указанной плоскости симметрии.
В первом приближении эти явления меридиональной симметрии выражаются в том, что центральная масса океанической пелагиали даёт приют обширному целостному пелагиальному биоценозу, со всеми свойственными ему и рассмотренными выше поширотными изменениями. Глубже залегает также однородная абиссаль.
По обе стороны от этих центральных частей океанов располагаются на поднимающемся дне неритические сгущения жизни с повторяющейся в вертикальном направлении зональностью — батиалью, сублиторалью, литоралью и супралиторалью, с нарастанием плотности населения, поясами водорослевой растительности — ламинарий и фукусов и целой массой сходств во второстепенных проявлениях жизни. Однако и в данном случае на симметричные явления налегают асимметрические отклонения, обусловленные различиями в конфигурации материков и рельефе дна и вращением Земли, воздействующим на живое население океана через систему горизонтальных и вертикальных перемещений водных масс, в экваториальной зоне устремляющихся с востока на запад, а в умеренных широтах пересекающих океан в обратном направлении с значительным отклонением от широтного направления. В результате температурные градиенты по западным сторонам океанов в зоне умеренных широт гораздо выше, чем по восточным, а в экваториальной — наоборот.
В силу тех же основных причин восточные стороны океанов в южном полушарии гораздо более охлаждены, чем западные. С другой стороны, явления меридиональной симметрии подмечены давно морскими биологами, как одна из форм географического распространения, и получили название амфипацифического и амфиатлантического распространения. Формы, дающие такое распространение, разобщены и с северной, и с южной сторон океаническими просторами. Это особый тип разорванных ареалов.
В экваториальной зоне аналогичным образом существуют в настоящее время разорванно очень сходные четыре тропические прибрежные фауны — западно- и восточноамериканские, западноафриканская, и наиболее разнообразная из всех — индийско-западнотихоокеанская. Ещё южнее, уже в южном полушарии, подобно указанным выше амфиатлантическим и амфипацифическим северным, можно различать такие же южные. Первые можно назвать бореальными, вторые нотальными фаунами.
Когда мы говорим о сходстве биологических явлений в разобщённых частях мирового океана, следует различать два вида сходства, обусловленные различными причинами,— сходство систематического состава и сходство в биологических особенностях. Сходство систематического состава определяется генетическим родством; мы должны принять как обязательное, что ныне разобщённые сходные в систематическом отношении фауны когда-то не были разъединены и представляли собой единое целое. Бореальные и нотальные при потеплении климата вступали в связь, первые на севере, вторые на юге. Четыре тропические фауны когда-то представляли собой единую фауну, но в дальнейшем геологическими изменениями рельефа материков были разъединены на четыре «дочерние» фауны. Совсем другого рода сходство в биологии между холодноводными фаунами северного и южного полушарий. Сходные черты вырабатывались независимо друг от друга, под могучим воздействием аналогичных условий существования, как приспособление к ним.
Сходство в распределении прибрежной жизни по обеим сторонам океанов очень велико, и амфиокеанические формы распространения — только частный случай гораздо более общего явления меридиональной симметрии в биологической структуре океана. По обеим сторонам океана с глубиной падает и качественное разнообразие фауны, и количественное богатство её. Ещё в прошлом столетии было отмечено падение видового разнообразия в северной части Атлантического океана, если продвигаться от берега к большим глубинам. Ещё более показательны данные советских экспедиций в западной части Баренцова моря и в дальневосточных морях на переходе к большим глубинам. От 200–300 и более граммов организмов на 1 кв. м для небольших глубин (50—100—200 м) биомасса бентоса падает до 1–2 г на 1 ке. м на глубине 1 000–2 000 м и до долей грамма на ещё больших глубинах.
С глубиной состав населения изменяется не только количественно, но и качественно. Если на малых глубинах (меньше 200 — 300 м) преобладают двустворчатые моллюски, несколько глубже (200–500 м) иглокожие, ещё глубже (400–1 000 м) черви, то на глубине 1 000–2 000 м возрастает относительное значение ракообразных и некоторых групп червей, на глубине 5, 6, 8 и более километров резко преобладают голотурии, а вместе с ними на этих громадных глубинах обитают из червей эхиуриды и полихеты, из ракообразных изоподы и амфиподы.
Также и население литорали (осушной зоны) и верхних горизонтов сублиторали по обеим сторонам океана развивается в весьма сходных формах, при большом количестве биологических викариатов (систематически формы бывают другие, нередко близкие, а их биологическая роль совершенно та же).
Третья плоскость симметрии, проходящая в меридиональном направлении через средние части материков, имеет двойственный характер. С одной стороны, как плоскость двулучевой симметрии, она отмечает симметрию биологических явлений при сравнении Атлантического и Тихого океанов. С другой стороны, как плоскость двусторонней симметрии, она отмечает симметрию биологических явлений восточного побережья одного океана и западного другого. Поскольку очевидно сходство между обеими сторонами каждого океана, должно быть и сходство между близлежащими сторонами разных океанов. Сходство биологических явлений в обоих океанах впервые отметил Л. С. Берг, но также только на примере географического распространения некоторых морских организмов, и дал ему название амфибореального. Для Центральной Америки сходство фаун по обе стороны от неё — в западной Атлантике и в восточной Пацифике — определяют термином амфиамериканская морская фауна.
Однако во всех этих случаях говорят только об определённом типе географического распространения, тогда как особенный интерес представляет сходство всего того круга биологических явлений, которые сейчас стоят в центре внимания биоокеанологов. В качестве примера сходства биологических явлений в обоих океанах, комбинирующегося с явлением поширотной симметрии, мы приводили замечательное сходство пищевых соотношений североатлантической трески, с одной стороны, и южноавстралийского плоскоголовика — с другой. В качестве другого примера можно привести громадные скопления промысловых рыб к зонам стыка тёплых течений, идущих с юга, с холодными течениями, двигающимися с севера. В этих зонах создаются особенно благоприятные условия для развития жизни. Мы уже говорили о восьми основных прибрежных фаунах Атлантического океана — арктической, двух бореальных, двух тропических, двух нотальных и антарктической. Таких восемь прибрежных фаун имеется и в Тихом океане, причём четыре бореальные и четыре нотальные фауны обитают в довольно сходных условиях среды и дают много черт сходства.
Очень интересное и яркое подтверждение правильности высказываемых соображений даёт практика трансокеанических акклиматизаций. Были предприняты перевозки устриц с западных побережий Европы на восточные побережья Северной Америки и на её западное побережье, и эта акклиматизация дала весьма успешные результаты. Ещё более поучительны результаты акклиматизации северотихоокеанских лососей (род Oncorhynchus) в умеренных зонах южного полушария и Тихого, и Атлантического океанов. В обоих случаях получились вполне успешные результаты.