Жизнь в сублиторали
В прибрежной области моря основным продуцентом, помимо планктонных растений, являются зелёные, бурые и красные водоросли, часто достигающие размеров нескольких метров и образующие целые подводные леса. Мы уже указывали, что значение береговых зарослей макрофитов не только в их роли продуцентов. Среди зарослей водорослей и цветковых растений в подводных лугах и лесах многочисленные животные находят для себя благоприятные условия существования. Для многих из них стебли растений служат субстратом, к которому они, а также и другие водоросли прикрепляются, а корневые ризоиды дают приют массе животных. Плавающие скопления макрофитов, наиболее крупное из которых известно в Саргассовом море, также дают приют богатой и своеобразной фауне. Среди бурых водорослей на первом месте по массовости стоят фукусовые — фукусы, аскофиллум, цистозира, саргассы; ламинариевые — ламинарии, алярии, макроцистис, нереоцистис, эклония (рис. 84).
Из зелёных водорослей наибольшее значение имеют ульва, кладофора, энтероморфа, каулерпа, дазикладус, кодиум и др.
Из красных водорослей в наибольшем количестве встречаются филлофора, анфельция, полисифония, лауренсия, кораллина, литотамнион и многие другие.
Наконец, очень большое, иногда преобладающее значение в самых прибрежных частях моря, на глубине 1–3 м, получают цветковые растения — зостера, филлоспадикс, руппия и др. Так, например, было определено, что только в Каттегате годовой урожай зостеры составлял около 50 млн. т сырого веса. Её общее количество по атлантическим побережьям Северной Америки и Европы составляет много сотен миллионов тонн.
Если для северной Атлантики чрезвычайно характерны в верхнем горизонте сублиторали ламинарии, то в Тихом океане по берегам Камчатки, Аляски и вдоль американского побережья до Калифорнии растут гигантские макроцистис и нереоцистис, длина стеблей которых достигает 20–50 м. В тёплых морях вместо фукусов и ламинарий появляются цистозира, саргассы и турбинария, из зелёных водорослей — каулерпа, валония, галимода, из красных — лауренсия, галаксаура, сквамария, шампия и многие другие (рис. 85).
В тёплых морях особенно богата донная флора на коралловых рифах, где неровности субстрата дают возможность прикрепиться спорам и развиться пышной донной растительности, чему способствует также и прибой, свойственный коралловым рифам. В морях умеренной и холодной зон южного полушария опять вступают в силу бурые водоросли. Пояс массовых зарослей макрофитов располагается на небольшой глубине, обычно глубже 10–15 м их остаётся уже небольшое количество, и они редко накапливаются на больших глубинах. Для одного из заливов Швеции в Каттегате было вычислено отношение веса всех макрофитов к весу всех животных и количество видов тех и других на разных глубинах (табл. 16).
Как показывает приведённая таблица, наибольшее количество видов животных и растений приходится в Гюльмар-фьорде на глубину 10–20 м. Иную картину дают животные — их массовое развитие падает на большие глубины: на 100—200—300 м их может быть ещё очень много.
Приведём в качестве примера падение общей биомассы бентоса в Баренцовом море с увеличением глубины. Плотность донной жизни от 0 до 350 м уменьшается в 6 раз, при этом главным образом за счёт двустворчатых моллюсков, количество которых уменьшается на этих глубинах раз в 30–40; количество многощетинковых червей остаётся в общем таким же, а количество иглокожих с глубиной возрастает.
Эти три группы составляют в сублиторали умеренных морей главную массу бентоса. Качественное разнообразие донной фауны также с глубиной падает. Так, в северной части Атлантического океана на глубинах до 100 м в одном улове трала попадается около 65 разных видов донной фауны, на глубине 1 000 м — всего около 30 видов, а на глубине 5 000 м — только 10 видов. Конечно, не только моллюски, иглокожие и полихеты составляют население морского дна, — к ним добавляются иногда в большом количестве губки, гидроиды, актинии, мшанки, различные ракообразные, асцидии.
В некоторых морях резко преобладают иглокожие (северная часть Баренцова моря, центральная область Карского моря), в других двустворчатые моллюски (южная часть Баренцова моря, Чёрное и Азовское моря, Балтийское море); в Каспийском море значение ракообразных больше, чем в других морях.
Мы уже говорили, что некоторые растения и животные встречаются иногда в очень большом количестве или, как говорят, образуют большую биомассу, особенно на литорали. Так, например, съедобная мидия иногда даёт биомассу в 50 и даже 80 кг на один квадратный метр дна (рис. 86), морские жёлуди-баланусы — до 30 кг, фукусы — до 25 кг, ламинарии — до 12 кг на 1 кв. м. На одной затонувшей в Чёрном море барже, поднятой через несколько лет, было обнаружено обрастание мощностью свыше 90 кг на 1 кв. м поверхности. На глубинах 50—100—150 м такой биомассы не образуется, при наиболее благоприятных условиях биомасса бентоса может достигать 1–2 кг на 1 кв. м, но обычно 50—200—500 г. С продвижением в тёплые моря биомасса бентоса сублиторали падает и в Средиземном море составляет обычно несколько граммов на квадратный метр.
В северной Атлантике и у нас в Баренцовом море у самых побережий на глубине 10–40 м, в местах очень сильных токов воды, обычно в узких проливах, развивается иногда в виде обширных подводных рифов красная водоросль литотамний. Подобно кораллине, литотамний характеризуется мощными отложениями извести в оболочках и при ветвистом строении приобретает вид каких-то окаменелостей. На отмерших слоях вырастают новые, и в целом на дне получается массивное образование, состоящее из пористой ноздреватой массы известняка, на поверхности и в пустотах которой находит себе приют разнообразная фауна губок, червей, моллюсков, иглокожих, ракообразных, гидроидов и мшанок.
Очень сходное биологически, но весьма различное по составу населения образование представляют в тропических морях коралловые рифы. Они также образуют массивные толщи пористой ноздреватой массы известняка, дающей приют богатейшей фауне. Только коралловые рифы гораздо больше распространены и дают гораздо более мощные образования в толщину (рис. 87).
В Мировом океане коралловыми рифами занята площадь дна, составляющая не менее 10 млн. км. Основные компоненты коралловых рифов — мадрепоровые кораллы — за немногими исключениями могут развиваться в водах со средней годовой температурой не менее 25°,5 и не опускающейся ниже 20°,5 и на глубинах до 50 м, лучше всего они растут на глубине 20–30 м. Отдельные представители группы мадрепоровых кораллов могут проникать в холодные воды. Так, например, у берегов Норвегии известны на больших глубинах разрастания кораллового полипа лофогелии. Но это только исключения. Многие тысячи островов и рифов тропической зоны сложены из коралловых известняков (рис. 88).
В образовании коралловых рифов, помимо мадрепоровых, принимают участие другие кораллы — органчиковые и альциониевые (из восьмилучевых), известковые водоросли из группы красных и зелёных и даже фораминиферы. Все эти дополнительные формы иногда образуют своими скелетами большую часть кораллового рифа. Среди обитателей коралловых рифов можно найти и гигантского двустворчатого моллюска тридакну, достигающую 2 м в длину и нескольких центнеров по весу, и микроскопических фораминифер. Коралловый известняк легко разрушается волнами в песок и даже ил и, заполняя собой в размельчённом виде углубления в рифе, даёт приют также и грунтовой фауне. К этому добавляется чрезвычайно своеобразная фауна небольших и разнообразных коралловых рыбок, иногда напоминающих по красоте окраски бабочек. Давно уже известно, что коралловые рифы имеют различную форму. Обратил на это большое внимание наш известный путешественник и географ Ф. Литке. Много внимания уделил им Ч. Дарвин, давший первую теорию происхождения и развития коралловых рифов (рис. 89), связавшую все формы рифов как последовательные стадии развития.
Дарвин различал береговой и барьерный рифы и риф-атолл. Береговой и барьерный рифы — весьма сходные образования, но только береговой прилежит непосредственно к самому берегу, а барьерный отодвинут от берега и между ними тянется прибрежная лагуна, иногда имеющая в ширину десяток километров и более. Дарвин считал, что при опускании дна береговой риф приобретает форму барьерного. Самый большой барьерный риф тянется по восточному побережью Австралии и имеет протяжение в 2 500 км. Дарвин полагал, что если остров, вокруг которого имеется барьерный или береговой риф, испытает опускание, то на его месте останется коралловое кольцо — атолл. Другой английский биолог-океанолог Меррей внёс в теорию Дарвина поправку. Меррей показал, что сплошной коралловый риф должен превратиться в кольцевой, так как в средних его частях кораллы должны отмирать вследствие недостатка пищи, и риф будет нарастать по периферии, центральные же его части будут разрушаться, и на их месте образуется лагуна.
Коралловые атоллы бывают и небольшими, в несколько десятков метров в поперечнике, и такими гигантами, поперечник которых превосходит 40 км. Вероятно, таким же образом из берегового рифа формируется барьерный.
Теория Меррея не противоречит опусканию островов. Последнее с несомненностью доказывается большой мощностью кораллового рифа, идущего в глубину часто на сотни метров, что было бы невозможно без опускания дна, так как коралловые рифообразователи — обитатели мелкого моря.
Рисунок 84. Гигантские морские бурые водоросли макроцистис и нереоцистис.
Из зелёных водорослей наибольшее значение имеют ульва, кладофора, энтероморфа, каулерпа, дазикладус, кодиум и др.
Из красных водорослей в наибольшем количестве встречаются филлофора, анфельция, полисифония, лауренсия, кораллина, литотамнион и многие другие.
Наконец, очень большое, иногда преобладающее значение в самых прибрежных частях моря, на глубине 1–3 м, получают цветковые растения — зостера, филлоспадикс, руппия и др. Так, например, было определено, что только в Каттегате годовой урожай зостеры составлял около 50 млн. т сырого веса. Её общее количество по атлантическим побережьям Северной Америки и Европы составляет много сотен миллионов тонн.
Если для северной Атлантики чрезвычайно характерны в верхнем горизонте сублиторали ламинарии, то в Тихом океане по берегам Камчатки, Аляски и вдоль американского побережья до Калифорнии растут гигантские макроцистис и нереоцистис, длина стеблей которых достигает 20–50 м. В тёплых морях вместо фукусов и ламинарий появляются цистозира, саргассы и турбинария, из зелёных водорослей — каулерпа, валония, галимода, из красных — лауренсия, галаксаура, сквамария, шампия и многие другие (рис. 85).
Рисунок 85. Морские водоросли цистозира, саргассум, каулерпа, лауренсия.
В тёплых морях особенно богата донная флора на коралловых рифах, где неровности субстрата дают возможность прикрепиться спорам и развиться пышной донной растительности, чему способствует также и прибой, свойственный коралловым рифам. В морях умеренной и холодной зон южного полушария опять вступают в силу бурые водоросли. Пояс массовых зарослей макрофитов располагается на небольшой глубине, обычно глубже 10–15 м их остаётся уже небольшое количество, и они редко накапливаются на больших глубинах. Для одного из заливов Швеции в Каттегате было вычислено отношение веса всех макрофитов к весу всех животных и количество видов тех и других на разных глубинах (табл. 16).
| Глубина в м | |||||
|---|---|---|---|---|---|
| 0,3 | 0,3-10 | 10-20 | 20-50 | 50-75 | |
| Отношение биомассы растений к биомассе животных в% | 97,2 | 75,3 | 27,1 | 0,25 | 0,0 |
| Количество видов животных и растений (в скобках) в среднем | 17(6) | 57(23) | 113(27) | 58(0,3) | 57(0,0) |
Как показывает приведённая таблица, наибольшее количество видов животных и растений приходится в Гюльмар-фьорде на глубину 10–20 м. Иную картину дают животные — их массовое развитие падает на большие глубины: на 100—200—300 м их может быть ещё очень много.
Приведём в качестве примера падение общей биомассы бентоса в Баренцовом море с увеличением глубины. Плотность донной жизни от 0 до 350 м уменьшается в 6 раз, при этом главным образом за счёт двустворчатых моллюсков, количество которых уменьшается на этих глубинах раз в 30–40; количество многощетинковых червей остаётся в общем таким же, а количество иглокожих с глубиной возрастает.
Эти три группы составляют в сублиторали умеренных морей главную массу бентоса. Качественное разнообразие донной фауны также с глубиной падает. Так, в северной части Атлантического океана на глубинах до 100 м в одном улове трала попадается около 65 разных видов донной фауны, на глубине 1 000 м — всего около 30 видов, а на глубине 5 000 м — только 10 видов. Конечно, не только моллюски, иглокожие и полихеты составляют население морского дна, — к ним добавляются иногда в большом количестве губки, гидроиды, актинии, мшанки, различные ракообразные, асцидии.
В некоторых морях резко преобладают иглокожие (северная часть Баренцова моря, центральная область Карского моря), в других двустворчатые моллюски (южная часть Баренцова моря, Чёрное и Азовское моря, Балтийское море); в Каспийском море значение ракообразных больше, чем в других морях.
Мы уже говорили, что некоторые растения и животные встречаются иногда в очень большом количестве или, как говорят, образуют большую биомассу, особенно на литорали. Так, например, съедобная мидия иногда даёт биомассу в 50 и даже 80 кг на один квадратный метр дна (рис. 86), морские жёлуди-баланусы — до 30 кг, фукусы — до 25 кг, ламинарии — до 12 кг на 1 кв. м. На одной затонувшей в Чёрном море барже, поднятой через несколько лет, было обнаружено обрастание мощностью свыше 90 кг на 1 кв. м поверхности. На глубинах 50—100—150 м такой биомассы не образуется, при наиболее благоприятных условиях биомасса бентоса может достигать 1–2 кг на 1 кв. м, но обычно 50—200—500 г. С продвижением в тёплые моря биомасса бентоса сублиторали падает и в Средиземном море составляет обычно несколько граммов на квадратный метр.
Рисунок 86. Мидиевая банка, обнажившаяся во время сильного отлива.
В северной Атлантике и у нас в Баренцовом море у самых побережий на глубине 10–40 м, в местах очень сильных токов воды, обычно в узких проливах, развивается иногда в виде обширных подводных рифов красная водоросль литотамний. Подобно кораллине, литотамний характеризуется мощными отложениями извести в оболочках и при ветвистом строении приобретает вид каких-то окаменелостей. На отмерших слоях вырастают новые, и в целом на дне получается массивное образование, состоящее из пористой ноздреватой массы известняка, на поверхности и в пустотах которой находит себе приют разнообразная фауна губок, червей, моллюсков, иглокожих, ракообразных, гидроидов и мшанок.
Очень сходное биологически, но весьма различное по составу населения образование представляют в тропических морях коралловые рифы. Они также образуют массивные толщи пористой ноздреватой массы известняка, дающей приют богатейшей фауне. Только коралловые рифы гораздо больше распространены и дают гораздо более мощные образования в толщину (рис. 87).
Рисунок 87. Распространение коралловых рифов (заштриховано).
В Мировом океане коралловыми рифами занята площадь дна, составляющая не менее 10 млн. км. Основные компоненты коралловых рифов — мадрепоровые кораллы — за немногими исключениями могут развиваться в водах со средней годовой температурой не менее 25°,5 и не опускающейся ниже 20°,5 и на глубинах до 50 м, лучше всего они растут на глубине 20–30 м. Отдельные представители группы мадрепоровых кораллов могут проникать в холодные воды. Так, например, у берегов Норвегии известны на больших глубинах разрастания кораллового полипа лофогелии. Но это только исключения. Многие тысячи островов и рифов тропической зоны сложены из коралловых известняков (рис. 88).
Рисунок 88. Коралловый риф в отлив.
В образовании коралловых рифов, помимо мадрепоровых, принимают участие другие кораллы — органчиковые и альциониевые (из восьмилучевых), известковые водоросли из группы красных и зелёных и даже фораминиферы. Все эти дополнительные формы иногда образуют своими скелетами большую часть кораллового рифа. Среди обитателей коралловых рифов можно найти и гигантского двустворчатого моллюска тридакну, достигающую 2 м в длину и нескольких центнеров по весу, и микроскопических фораминифер. Коралловый известняк легко разрушается волнами в песок и даже ил и, заполняя собой в размельчённом виде углубления в рифе, даёт приют также и грунтовой фауне. К этому добавляется чрезвычайно своеобразная фауна небольших и разнообразных коралловых рыбок, иногда напоминающих по красоте окраски бабочек. Давно уже известно, что коралловые рифы имеют различную форму. Обратил на это большое внимание наш известный путешественник и географ Ф. Литке. Много внимания уделил им Ч. Дарвин, давший первую теорию происхождения и развития коралловых рифов (рис. 89), связавшую все формы рифов как последовательные стадии развития.
Рисунок 89. Стадии развития коралловых рифов при опускании дна (по Дарвину): буквами обозначен уровень воды.
Дарвин различал береговой и барьерный рифы и риф-атолл. Береговой и барьерный рифы — весьма сходные образования, но только береговой прилежит непосредственно к самому берегу, а барьерный отодвинут от берега и между ними тянется прибрежная лагуна, иногда имеющая в ширину десяток километров и более. Дарвин считал, что при опускании дна береговой риф приобретает форму барьерного. Самый большой барьерный риф тянется по восточному побережью Австралии и имеет протяжение в 2 500 км. Дарвин полагал, что если остров, вокруг которого имеется барьерный или береговой риф, испытает опускание, то на его месте останется коралловое кольцо — атолл. Другой английский биолог-океанолог Меррей внёс в теорию Дарвина поправку. Меррей показал, что сплошной коралловый риф должен превратиться в кольцевой, так как в средних его частях кораллы должны отмирать вследствие недостатка пищи, и риф будет нарастать по периферии, центральные же его части будут разрушаться, и на их месте образуется лагуна.
Коралловые атоллы бывают и небольшими, в несколько десятков метров в поперечнике, и такими гигантами, поперечник которых превосходит 40 км. Вероятно, таким же образом из берегового рифа формируется барьерный.
Теория Меррея не противоречит опусканию островов. Последнее с несомненностью доказывается большой мощностью кораллового рифа, идущего в глубину часто на сотни метров, что было бы невозможно без опускания дна, так как коралловые рифообразователи — обитатели мелкого моря.