Фауна абиссали
Очень удачное понятие псевдоабиссали, введённое К. М. Дерюгиным, охватывает нижние горизонты эпиконтинентальных водоёмов, если край континентального склона опускается ниже 200 м, как, например, в Баренцовом море, где он находится на глубине около 500 м. В таком случае нижние горизонты материкового плато лежат далеко за пределами зоны водорослей, т. е. сублиторали. Фауна этих глубин приобретает некоторые характерные особенности глубоководной — отростки тела, удерживающие животное на поверхности мягких грунтов, длинные конечности и усики, серый цвет, утончённые раковины.
Ещё глубже псевдоабиссали, на боковом склоне материка, обычно за пределами терригеновых отложений, при низкой температуре и слабых колебаниях воды, обитает батиальная фауна, уже наделённая многими особенностями глубоководной фауны и служащая как бы переходом к ней от фауны прибрежной.
Если мы будем опускаться от берега океана вглубь, то наряду с качественным и количественным обеднением фауны географические различия фауны будут становиться всё меньше, да это и понятно: в поверхностных слоях моря разница между холодными и тёплыми зонами наиболее резка; в глубоких же слоях различия в температуре между экваториальной зоной и зоной высоких широт незначительны, а все условия существования однообразны, потому и население их более или менее одинаково. Однако в глубинах океанов и морей скрыты другие биогеографические закономерности, отсутствующие в поверхностных слоях.
Ложе Мирового океана занято абиссалью. Наибольшее выражение здесь получают мягкие илистые и глинистые грунты — птероподовые, диатомовые, радиоляриевые илы и красная глина — и отсутствуют скалы и камни. В формировании этих илов терригеновый материал, сносимый с материков, принимает минимальное участие. Абиссаль характеризуют: полное отсутствие света, постоянство температуры и солёности и ничтожная изменяемость других факторов среды.
Очень характерно также для глубинных вод океана повышенное количество свободной углекислоты. Кроме того, глубоководная зона характеризуется громадным давлением (на глубине 5 500 м полтонны на 1 кв.см), полным отсутствием продуцентов и чрезвычайно скудными пищевыми ресурсами. На дне много сидячих организмов, характеризующихся длинными стеблями, воткнутыми в мягкий грунт. Среди них глубоководные стебельчатые лилии ризокринус, замечательная губка монорафис, восьмилучевые кораллы пеннатулярии и альционарии, асцидии и мшанки. Свободно передвигающиеся по мягкому грунту животные имеют очень длинные конечности, как, например, морские пауки и некоторые ракообразные. Для образования известкового скелета здесь условия из-за наличия углекислоты крайне неблагоприятны и поэтому здесь очень редки моллюски, особенно двустворчатые. Замечательно, что некоторые сохранившиеся здесь представители этих последних выработали способность к хищному образу жизни, в противоположность своим родичам из мелководных зон. Несколько видов глубоководных морских ежей совсем утеряли свой известковый панцирь и имеют мягкое и лёгкое пузырчатое тело. Другие ежи, наоборот, выработали чрезвычайно длинные иглы, вероятно, удерживающие их на мягком грунте.
Понижение температуры с глубиной, увеличение давления, а в придонных слоях и наличие свободной углекислоты, увеличивают растворяемость CaCO3 и обусловливают недонасыщение воды карбонатами. В результате с увеличением глубины в океане не только изменяется характер населения в смысле исчезновения форм с известковым скелетом (фораминиферы, кораллы, известковые губки и др.) или сведения его до минимума (голотурии, мягкие ежи) и замещения их организмами с органическим или кремнезёмовым скелетом (кремнёвые губки, радиолярии), но происходит изменение состава скелета у видов с известковым скелетом. У тех же видов фораминифер с глубиной скелет становится органическим и теряет CaCO3, а иногда углекислый кальций заменяется нерастворимым сернокислым барием. У многих моллюсков и плеченогих с глубиной наблюдается утончение раковин. У некоторых глубоководных рыб из костистых не происходит полного окостенения скелета. Мопсообразные головы этих рыб и мягкость костей дают основание говорить об «абиссальном рахитизме». Такое же уменьшение форм карбонатонакопителей и утончение их скелетов наблюдается при переходе из полносолёных морей в солоноватые воды. Также хорошо известна потеря известкового скелета корненожками, гидрозоями, губками, мшанками и другими организмами, перешедшими к обитанию в пресной воде. Все они заменяют известковый скелет кожистым, хитиновым или кремнёвым. В значительной степени тот же процесс испытывают и пресноводные моллюски. Количество CaCO3 в значительной степени заменяется органическим конхиолином. У пресноводных моллюсков скелет не кальцитовый, а арагонитовый.
В холодных областях океана также наблюдается недонасыщение воды CaCO3 и ослабление способности у животных создавать известковые скелеты. Кокколитофоридовый и фораминиферовый планктон сменяется диатомовым и рачковым, выпадает большое число групп бентоса известковые скелеты становятся легче.
Для многих глубоководных организмов, особенно сидячих, свойственны чрезвычайно изящные и хрупкие формы тела и скелета, что объясняется отсутствием более или менее сильных токов воды.
Очень характерна для глубоководных животных окраска тела. С одной стороны, здесь встречаются организмы, окрашенные в тёмные пурпурно-фиолетово-синие цвета, иногда почте чёрные, с другой стороны, ещё более обычны совсем бесцветные депигментированные окраски — белые и серые. Зато здесь никогда не бывает полосатых или пятнистых организмов.
Если от дна абиссали подняться в толщу воды, то мы попадём в среду ещё более удивительных призрачных и фантастических животных — рыб и ракообразных. Особенно удивительны глубоководные рыбы с громадными зубастыми пастями, часто тонким туловищем, расцвеченным синими, красными и зелёными огнями (рис. 90).
Для абиссальной фауны северной Атлантики наиболее характерны различные группы иглокожих — обширная группа своеобразных голотурий, так называемых элазиподид, с длинными отростками, оригинальная морская звезда фрейелла, морские ежи эхинотуриды, маленький ёж саления с очень длинными иглами, стебельчатые лилии — ризокринусы, батикринусы и пентакринусы. Очень типичные для абиссали Атлантики кремнёвые трёхосные, так называемые стеклянные, губки — эвплектелла, гиалонема, монорафис, шестилучевые кораллы — мадрепоровые и восьмилучевые — горгонарии, пеннатулярии и антипатарии, а из ракообразных— различные глубоководные крабы. Встречаются здесь и донные рыбки — коттиды, зоарциды и липариды.
Глубоководная донная фауна происходит от сублиторальной фауны, но сложилась из нескольких источников. Для таких групп, как шести лучевые и восьми лучевые кораллы, стеклянные губки, голотурии — элазиподиды, крабы, стебельчатые лилии, большая часть глубоководных рыб, несомненно происхождение от мелководной фауны тёплых морей (рис. 91).
С другой стороны, некоторые иглокожие, моллюски, асцидии, донные рыбки и ракообразные из группы литодид ведут своё происхождение от холодноводной фауны. Среди обитателей больших глубин наряду с типичными её представителями встречается немало форм, обитающих также и на небольших глубинах.
Количество этих последних составляет в глубоководной фауне 20–30%.
Весьма интересно решение вопроса о возникновении и формировании глубоководной фауны с эволюционной точки зрения. Жизнь на больших глубинах моря связана с весьма специфическими условиями существования.
Прежде всего — это существование при постоянной низкой температуре и в абсолютном мраке. Иногда глубоководные организмы рассматривают как существующие в чрезвычайно тягостных условиях, как отщепенцев, вытолкнутых с жизненной арены и загнанных в ужасные и мрачные глубины океана. В такой точке зрения много антропоморфизма. На самом деле вряд ли это так. Существование на больших глубинах океана связано с выработкой весьма специфических особенностей в морфологии и физиологии. Глубоководная фауна чрезвычайно своеобразна, но весьма приспособлена к своим условиям существования, несомненно благоприятным для неё, что даёт этой фауне способность сохранять свою организацию в течение целых геологических эпох. Эти рассуждения можно было бы перенести и на весьма богатую и разнообразную фауну внутренних паразитов. Они также существуют в чрезвычайно специфических условиях и должны были значительно изменить и приспособить свою организацию к своеобразным условиям паразитарного существования, но и их было бы неправильно рассматривать как вытолкнутых с жизненной дрены. Организмы обладают замечательной способностью овладевать самыми различными новыми средами обитания и приспосабливаться к ним, используя те выгодные стороны, которые эти новые среды предоставляют.
Постараемся хотя бы немного представить себе, какие же благоприятные моменты существования представляет абиссаль населяющим её животным.
Даёт ли какие-нибудь преимущества существование при постоянной и низкой температуре?
В последнее время накапливается всё больше данных, указывающих на то, что при низкой температуре у морских животных энергетический баланс, соотношение накопления и расхода, получает более выгодное выражение. Организмы, обитающие в высоких широтах, обладают более высокими показателями жирности. Откорм в Баренцовом море громадной массы рыбы, приходящей сюда в летнее время, имеет положительное значение не только потому, что в Баренцовом море она находит обильный корм, но и потому, что откорм здесь идёт при более низкой температуре и большее количество пищи может пойти на выработку жира, так как при низкой температуре сам организм требует меньше энергии на поддержание жизни. Если эти соображения верны, то более благоприятный энергетический баланс представителей глубоководной фауны в какой-то мере компенсирует недостаток в питании. Значительные выгоды может давать организму также существование при постоянной температуре. Наиболее высокоорганизованные животные (птицы и млекопитающие) выработали способность поддерживать постоянную температуру тела (гомойотермность), что даёт им громадное преимущество — весь обмен совершается при одной и той же постоянной температуре. Подобным же свойством обладают и глубоководные животные без наличия у них сложного терморегулирующего аппарата. Их можно назвать псевдогомойотермными — весь их обмен совершается при постоянной температуре, что обеспечивается постоянством температуры окружающей среды.
Третий момент, возможно, тоже очень большого значения, — существование глубоководных животных без света. Темнота может быть выгодна для многих организмов не только потому, что для иных организмов легче в темноте скрыться от врагов, а для других, наоборот, привлечь к себе жертву, но и потому, что свет не всегда может рассматриваться как благоприятный для физиологического состояния фактор. Световой режим с его суточной амплитудой не может не отражаться на физиологическом состоянии организма, подверженного его действию, и, весьма вероятно, ложится на него определённой нагрузкой, обусловливающей существование фото-регуляторного механизма. От этой нагрузки глубоководные организмы освобождены. Глубоководная фауна требует для своего формирования весьма длительных промежутков времени и отличается очень большой древностью.
Абиссальная океаническая фауна очень слабо выражена в глубинах Северного Ледовитого океана. Отделяющие его от обоих больших океанов, проливы недостаточно глубоки, чтобы глубоководная фауна могла через них перебраться. Гренландско-Исландско-Шотландский барьер, отделяющий абиссаль Атлантического океана от абиссали Северного Ледовитого океана, служит основным препятствием проникновения на север атлантической глубоководной фауны. По обе стороны так называемого гребня Вивиль-Томпсона фауна глубин весьма различна. Если по северную сторону гребня трал приносит более или менее обычные формы, свойственные и сублиторали арктических морей, то по южную сторону от него, на расстоянии 5 часов хода судна, уловы давали обильную фауну глубоководных беспозвоночных и рыб. Из 383 донных животных, собранных рядом экспедиций по обе стороны от гребня, только 48 видов (12,5%) оказались общими.
Также очень скудна атлантическая абиссальная фауна и в Средиземном море, так как Гибралтарский пролив с его глубинами в 320 м кладёт ей предел. По тем же причинам нет глубоководной фауны и в Красном море. Отсутствует типичная океаническая абиссальная фауна и в Японском море, тогда как в соседнем Охотском море она выражена очень хорошо. Объясняется это тем, что Японское море отделено от Тихого океана мелководными проливами, а Охотское море очень глубокими, свободно пропускающими абиссальную фауну. Кроме того, Японское море ещё в относительно недавние геологические времена было совсем отделено от моря и представляло собой внутренний, вероятно, пресный или сильно опреснённый водоём, а Сахалин и Японские острова составляли единое целое с материком. Все упомянутые береговые моря пережили в своей истории значительные геологические изменения, и древняя глубоководная фауна в них не сохранилась, а нынешняя океаническая не может их заселить. Во всех них постепенно создаётся своя, новая глубоководная фауна из сублиторальной, но времени для этого прошло ещё очень мало.
Ещё глубже псевдоабиссали, на боковом склоне материка, обычно за пределами терригеновых отложений, при низкой температуре и слабых колебаниях воды, обитает батиальная фауна, уже наделённая многими особенностями глубоководной фауны и служащая как бы переходом к ней от фауны прибрежной.
Если мы будем опускаться от берега океана вглубь, то наряду с качественным и количественным обеднением фауны географические различия фауны будут становиться всё меньше, да это и понятно: в поверхностных слоях моря разница между холодными и тёплыми зонами наиболее резка; в глубоких же слоях различия в температуре между экваториальной зоной и зоной высоких широт незначительны, а все условия существования однообразны, потому и население их более или менее одинаково. Однако в глубинах океанов и морей скрыты другие биогеографические закономерности, отсутствующие в поверхностных слоях.
Ложе Мирового океана занято абиссалью. Наибольшее выражение здесь получают мягкие илистые и глинистые грунты — птероподовые, диатомовые, радиоляриевые илы и красная глина — и отсутствуют скалы и камни. В формировании этих илов терригеновый материал, сносимый с материков, принимает минимальное участие. Абиссаль характеризуют: полное отсутствие света, постоянство температуры и солёности и ничтожная изменяемость других факторов среды.
Очень характерно также для глубинных вод океана повышенное количество свободной углекислоты. Кроме того, глубоководная зона характеризуется громадным давлением (на глубине 5 500 м полтонны на 1 кв.см), полным отсутствием продуцентов и чрезвычайно скудными пищевыми ресурсами. На дне много сидячих организмов, характеризующихся длинными стеблями, воткнутыми в мягкий грунт. Среди них глубоководные стебельчатые лилии ризокринус, замечательная губка монорафис, восьмилучевые кораллы пеннатулярии и альционарии, асцидии и мшанки. Свободно передвигающиеся по мягкому грунту животные имеют очень длинные конечности, как, например, морские пауки и некоторые ракообразные. Для образования известкового скелета здесь условия из-за наличия углекислоты крайне неблагоприятны и поэтому здесь очень редки моллюски, особенно двустворчатые. Замечательно, что некоторые сохранившиеся здесь представители этих последних выработали способность к хищному образу жизни, в противоположность своим родичам из мелководных зон. Несколько видов глубоководных морских ежей совсем утеряли свой известковый панцирь и имеют мягкое и лёгкое пузырчатое тело. Другие ежи, наоборот, выработали чрезвычайно длинные иглы, вероятно, удерживающие их на мягком грунте.
Понижение температуры с глубиной, увеличение давления, а в придонных слоях и наличие свободной углекислоты, увеличивают растворяемость CaCO3 и обусловливают недонасыщение воды карбонатами. В результате с увеличением глубины в океане не только изменяется характер населения в смысле исчезновения форм с известковым скелетом (фораминиферы, кораллы, известковые губки и др.) или сведения его до минимума (голотурии, мягкие ежи) и замещения их организмами с органическим или кремнезёмовым скелетом (кремнёвые губки, радиолярии), но происходит изменение состава скелета у видов с известковым скелетом. У тех же видов фораминифер с глубиной скелет становится органическим и теряет CaCO3, а иногда углекислый кальций заменяется нерастворимым сернокислым барием. У многих моллюсков и плеченогих с глубиной наблюдается утончение раковин. У некоторых глубоководных рыб из костистых не происходит полного окостенения скелета. Мопсообразные головы этих рыб и мягкость костей дают основание говорить об «абиссальном рахитизме». Такое же уменьшение форм карбонатонакопителей и утончение их скелетов наблюдается при переходе из полносолёных морей в солоноватые воды. Также хорошо известна потеря известкового скелета корненожками, гидрозоями, губками, мшанками и другими организмами, перешедшими к обитанию в пресной воде. Все они заменяют известковый скелет кожистым, хитиновым или кремнёвым. В значительной степени тот же процесс испытывают и пресноводные моллюски. Количество CaCO3 в значительной степени заменяется органическим конхиолином. У пресноводных моллюсков скелет не кальцитовый, а арагонитовый.
В холодных областях океана также наблюдается недонасыщение воды CaCO3 и ослабление способности у животных создавать известковые скелеты. Кокколитофоридовый и фораминиферовый планктон сменяется диатомовым и рачковым, выпадает большое число групп бентоса известковые скелеты становятся легче.
Для многих глубоководных организмов, особенно сидячих, свойственны чрезвычайно изящные и хрупкие формы тела и скелета, что объясняется отсутствием более или менее сильных токов воды.
Очень характерна для глубоководных животных окраска тела. С одной стороны, здесь встречаются организмы, окрашенные в тёмные пурпурно-фиолетово-синие цвета, иногда почте чёрные, с другой стороны, ещё более обычны совсем бесцветные депигментированные окраски — белые и серые. Зато здесь никогда не бывает полосатых или пятнистых организмов.
Если от дна абиссали подняться в толщу воды, то мы попадём в среду ещё более удивительных призрачных и фантастических животных — рыб и ракообразных. Особенно удивительны глубоководные рыбы с громадными зубастыми пастями, часто тонким туловищем, расцвеченным синими, красными и зелёными огнями (рис. 90).
Рисунок 90. Разные глубоководные рыбы.
Для абиссальной фауны северной Атлантики наиболее характерны различные группы иглокожих — обширная группа своеобразных голотурий, так называемых элазиподид, с длинными отростками, оригинальная морская звезда фрейелла, морские ежи эхинотуриды, маленький ёж саления с очень длинными иглами, стебельчатые лилии — ризокринусы, батикринусы и пентакринусы. Очень типичные для абиссали Атлантики кремнёвые трёхосные, так называемые стеклянные, губки — эвплектелла, гиалонема, монорафис, шестилучевые кораллы — мадрепоровые и восьмилучевые — горгонарии, пеннатулярии и антипатарии, а из ракообразных— различные глубоководные крабы. Встречаются здесь и донные рыбки — коттиды, зоарциды и липариды.
Глубоководная донная фауна происходит от сублиторальной фауны, но сложилась из нескольких источников. Для таких групп, как шести лучевые и восьми лучевые кораллы, стеклянные губки, голотурии — элазиподиды, крабы, стебельчатые лилии, большая часть глубоководных рыб, несомненно происхождение от мелководной фауны тёплых морей (рис. 91).
Рисунок 91. Разные глубоководные беспозвоночные: губки, кораллы, голотурии, морские лилии.
С другой стороны, некоторые иглокожие, моллюски, асцидии, донные рыбки и ракообразные из группы литодид ведут своё происхождение от холодноводной фауны. Среди обитателей больших глубин наряду с типичными её представителями встречается немало форм, обитающих также и на небольших глубинах.
Количество этих последних составляет в глубоководной фауне 20–30%.
Весьма интересно решение вопроса о возникновении и формировании глубоководной фауны с эволюционной точки зрения. Жизнь на больших глубинах моря связана с весьма специфическими условиями существования.
Прежде всего — это существование при постоянной низкой температуре и в абсолютном мраке. Иногда глубоководные организмы рассматривают как существующие в чрезвычайно тягостных условиях, как отщепенцев, вытолкнутых с жизненной арены и загнанных в ужасные и мрачные глубины океана. В такой точке зрения много антропоморфизма. На самом деле вряд ли это так. Существование на больших глубинах океана связано с выработкой весьма специфических особенностей в морфологии и физиологии. Глубоководная фауна чрезвычайно своеобразна, но весьма приспособлена к своим условиям существования, несомненно благоприятным для неё, что даёт этой фауне способность сохранять свою организацию в течение целых геологических эпох. Эти рассуждения можно было бы перенести и на весьма богатую и разнообразную фауну внутренних паразитов. Они также существуют в чрезвычайно специфических условиях и должны были значительно изменить и приспособить свою организацию к своеобразным условиям паразитарного существования, но и их было бы неправильно рассматривать как вытолкнутых с жизненной дрены. Организмы обладают замечательной способностью овладевать самыми различными новыми средами обитания и приспосабливаться к ним, используя те выгодные стороны, которые эти новые среды предоставляют.
Постараемся хотя бы немного представить себе, какие же благоприятные моменты существования представляет абиссаль населяющим её животным.
Даёт ли какие-нибудь преимущества существование при постоянной и низкой температуре?
В последнее время накапливается всё больше данных, указывающих на то, что при низкой температуре у морских животных энергетический баланс, соотношение накопления и расхода, получает более выгодное выражение. Организмы, обитающие в высоких широтах, обладают более высокими показателями жирности. Откорм в Баренцовом море громадной массы рыбы, приходящей сюда в летнее время, имеет положительное значение не только потому, что в Баренцовом море она находит обильный корм, но и потому, что откорм здесь идёт при более низкой температуре и большее количество пищи может пойти на выработку жира, так как при низкой температуре сам организм требует меньше энергии на поддержание жизни. Если эти соображения верны, то более благоприятный энергетический баланс представителей глубоководной фауны в какой-то мере компенсирует недостаток в питании. Значительные выгоды может давать организму также существование при постоянной температуре. Наиболее высокоорганизованные животные (птицы и млекопитающие) выработали способность поддерживать постоянную температуру тела (гомойотермность), что даёт им громадное преимущество — весь обмен совершается при одной и той же постоянной температуре. Подобным же свойством обладают и глубоководные животные без наличия у них сложного терморегулирующего аппарата. Их можно назвать псевдогомойотермными — весь их обмен совершается при постоянной температуре, что обеспечивается постоянством температуры окружающей среды.
Третий момент, возможно, тоже очень большого значения, — существование глубоководных животных без света. Темнота может быть выгодна для многих организмов не только потому, что для иных организмов легче в темноте скрыться от врагов, а для других, наоборот, привлечь к себе жертву, но и потому, что свет не всегда может рассматриваться как благоприятный для физиологического состояния фактор. Световой режим с его суточной амплитудой не может не отражаться на физиологическом состоянии организма, подверженного его действию, и, весьма вероятно, ложится на него определённой нагрузкой, обусловливающей существование фото-регуляторного механизма. От этой нагрузки глубоководные организмы освобождены. Глубоководная фауна требует для своего формирования весьма длительных промежутков времени и отличается очень большой древностью.
Абиссальная океаническая фауна очень слабо выражена в глубинах Северного Ледовитого океана. Отделяющие его от обоих больших океанов, проливы недостаточно глубоки, чтобы глубоководная фауна могла через них перебраться. Гренландско-Исландско-Шотландский барьер, отделяющий абиссаль Атлантического океана от абиссали Северного Ледовитого океана, служит основным препятствием проникновения на север атлантической глубоководной фауны. По обе стороны так называемого гребня Вивиль-Томпсона фауна глубин весьма различна. Если по северную сторону гребня трал приносит более или менее обычные формы, свойственные и сублиторали арктических морей, то по южную сторону от него, на расстоянии 5 часов хода судна, уловы давали обильную фауну глубоководных беспозвоночных и рыб. Из 383 донных животных, собранных рядом экспедиций по обе стороны от гребня, только 48 видов (12,5%) оказались общими.
Также очень скудна атлантическая абиссальная фауна и в Средиземном море, так как Гибралтарский пролив с его глубинами в 320 м кладёт ей предел. По тем же причинам нет глубоководной фауны и в Красном море. Отсутствует типичная океаническая абиссальная фауна и в Японском море, тогда как в соседнем Охотском море она выражена очень хорошо. Объясняется это тем, что Японское море отделено от Тихого океана мелководными проливами, а Охотское море очень глубокими, свободно пропускающими абиссальную фауну. Кроме того, Японское море ещё в относительно недавние геологические времена было совсем отделено от моря и представляло собой внутренний, вероятно, пресный или сильно опреснённый водоём, а Сахалин и Японские острова составляли единое целое с материком. Все упомянутые береговые моря пережили в своей истории значительные геологические изменения, и древняя глубоководная фауна в них не сохранилась, а нынешняя океаническая не может их заселить. Во всех них постепенно создаётся своя, новая глубоководная фауна из сублиторальной, но времени для этого прошло ещё очень мало.