Древность возникновения холодноводной фауны
В связи с рассмотрением глубоководной фауны и путей её формирования следует поставить общий вопрос о древности возникновения холодноводной фауны.
Многие геологи склонны утверждать, что климат Земли испытывал в течение палеозоя, мезозоя и даже кайнозоя столь сильные колебания, что в определённые периоды наступало сильное охлаждение, а в другие — сильное потепление, и климат всей земной поверхности становился равномерно тёплым. Считают при этом, что ледниковых эпох было несколько, а между ними наступали фазы равномерного тёплого климата. Такие фазы якобы были в третичное время, в мезозойское и в палеозойское. Допустим, что действительно такие периоды равномерного тёплого климата наступали и что последний из них был в третичное время, т. е. 3—5—7 миллионов лет тому назад, а предпоследний в мезозойское время — десятки миллионов лет назад.
Совершенно очевидно, что если бы даже на короткий отрезок геологического времени на Земле установился равномерный тёплый климат, то не только подавляющая масса фауны и флоры морей холодных и умеренных зон, но и фауна батиали и абиссали должны были бы погибнуть, так как в довольно короткий срок все глубины океана прогрелись бы настолько, что существование абиссальной фауны стало бы невозможным. Формирование глубоководной фауны современного типа (холодноводной) и фауны холодных и умеренных широт должно было бы опять начаться только при наступлении климатической зональности и установлении зон холодного и умеренного климата в высоких широтах северного и южного полушарий. В таком случае современные холодноводная и глубоководная фауны должны были бы представляться нам фаунами молодыми, возникшими геологически в недавнее время. Посмотрим, имеются ли основания рассматривать холодноводную фауну как молодую, недавно возникшую.
Если бы переход теплолюбивой фауны к существованию в холодных зонах океана и обратно совершался легко и быстро, то в систематической принадлежности форм, населяющих тёплые и холодные зоны, мы не наблюдали бы существенных различий. На самом деле, однако, целый ряд семейств, даже отрядов и классов растений и животных обитает или только в холодноводной, или только в тепловодной зонах океанов. С какой же быстротой они возникают? Конечно, у разных групп растений и животных процесс видообразования может идти с весьма различной скоростью, однако приблизительно масштаб этого процесса может быть установлен. Приведём несколько примеров.
15–18 тысяч лет назад, в конце последнего оледенения, в Каспийское море с севера проникло Несколько форм высокоарктических ракообразных (см. ниже). Казалось бы, здесь имелись все условия для сильного процесса видообразования, так как условия существования в Арктике и в Каспийском море весьма различны. Однако процесс видообразования не пошёл далеко — не возникло ни одного нового рода, новые виды составляют всего 25%, 35% представляют собой формы, тождественные арктическим, остальные формы успели образовать только новые подвиды и вариететы. На рисунке 92 степень эндемизма каспийских форм показана кривой I. Гораздо более древний генезис имеет каспийская фауна, возникшая от морской около 4–5 миллионов лет назад. Если взять наиболее типичные группы каспийской фауны — сельдей, бычков, червей — турбеллярий, ракообразных — мизид, то их эндемизм, несмотря на гораздо больший срок развития, также не ушёл очень далеко1. Все формы представляют собой новые виды; количество новых родов в среднем составляет около 50%, в одних группах меньше, в других больше. Однако новые семейства не успели сформироваться (см. на том же рисунке кривую II).
Сходный пример даёт также тропическая фауна по обе стороны от Центральной Америки. В начале третичного времени Панамского перешейка не существовало, и был сплошной океан, населённый однообразной тропической фауной. Когда образовался Панамский перешеек, эта исходная однообразная фауна была разделена на две «дочерние» разобщённые фауны, испытавшие в последующие 3–4 миллиона лет процесс дивергентного развития. В качестве примера можно взять очень многочисленную группу крабов. Здесь так же, как и в каспийской фауне, не образовалось ни одного нового семейства, количество эндемичных родов по обе стороны Панамского перешейка составляет немногим более 70%, а видов почти 100%. Таким образом, эндемизм амфиамериканских морских фаун примерно того же порядка, что и эндемизм каспийской фауны.
Если мы теперь постараемся установить эндемизм холодноводной фауны, то убедимся, что здесь имеется не только очень много своих семейств, но даже отрядов. Имеются и эндемичные классы. В качестве примеров можно привести холодноводные классы приапулид и погонофор, отряды ламинариевых из водорослей и лососёвых из рыб, семейства фукусов из водорослей и тресковых и сиговых из рыб, астартид и букцинид среди моллюсков и многие другие. Таким образом, эндемизм холодноводной фауны следует считать гораздо более древним — для его формирования необходимы были её миллионы, а многие сотни миллионов лет. Если это так, то ни в третичное, ни в мезозойское время не могло быть на Земле равномерного тёплого климата и, стало быть, климатическая зональность должна была существовать без перерыва, во всяком случае с середины палеозоя.
Глубоководная фауна по древности возникновения не уступает холодноводной, и обе эти фауны должны иметь примерно один возраст.
Многие геологи склонны утверждать, что климат Земли испытывал в течение палеозоя, мезозоя и даже кайнозоя столь сильные колебания, что в определённые периоды наступало сильное охлаждение, а в другие — сильное потепление, и климат всей земной поверхности становился равномерно тёплым. Считают при этом, что ледниковых эпох было несколько, а между ними наступали фазы равномерного тёплого климата. Такие фазы якобы были в третичное время, в мезозойское и в палеозойское. Допустим, что действительно такие периоды равномерного тёплого климата наступали и что последний из них был в третичное время, т. е. 3—5—7 миллионов лет тому назад, а предпоследний в мезозойское время — десятки миллионов лет назад.
Совершенно очевидно, что если бы даже на короткий отрезок геологического времени на Земле установился равномерный тёплый климат, то не только подавляющая масса фауны и флоры морей холодных и умеренных зон, но и фауна батиали и абиссали должны были бы погибнуть, так как в довольно короткий срок все глубины океана прогрелись бы настолько, что существование абиссальной фауны стало бы невозможным. Формирование глубоководной фауны современного типа (холодноводной) и фауны холодных и умеренных широт должно было бы опять начаться только при наступлении климатической зональности и установлении зон холодного и умеренного климата в высоких широтах северного и южного полушарий. В таком случае современные холодноводная и глубоководная фауны должны были бы представляться нам фаунами молодыми, возникшими геологически в недавнее время. Посмотрим, имеются ли основания рассматривать холодноводную фауну как молодую, недавно возникшую.
Если бы переход теплолюбивой фауны к существованию в холодных зонах океана и обратно совершался легко и быстро, то в систематической принадлежности форм, населяющих тёплые и холодные зоны, мы не наблюдали бы существенных различий. На самом деле, однако, целый ряд семейств, даже отрядов и классов растений и животных обитает или только в холодноводной, или только в тепловодной зонах океанов. С какой же быстротой они возникают? Конечно, у разных групп растений и животных процесс видообразования может идти с весьма различной скоростью, однако приблизительно масштаб этого процесса может быть установлен. Приведём несколько примеров.
15–18 тысяч лет назад, в конце последнего оледенения, в Каспийское море с севера проникло Несколько форм высокоарктических ракообразных (см. ниже). Казалось бы, здесь имелись все условия для сильного процесса видообразования, так как условия существования в Арктике и в Каспийском море весьма различны. Однако процесс видообразования не пошёл далеко — не возникло ни одного нового рода, новые виды составляют всего 25%, 35% представляют собой формы, тождественные арктическим, остальные формы успели образовать только новые подвиды и вариететы. На рисунке 92 степень эндемизма каспийских форм показана кривой I. Гораздо более древний генезис имеет каспийская фауна, возникшая от морской около 4–5 миллионов лет назад. Если взять наиболее типичные группы каспийской фауны — сельдей, бычков, червей — турбеллярий, ракообразных — мизид, то их эндемизм, несмотря на гораздо больший срок развития, также не ушёл очень далеко1. Все формы представляют собой новые виды; количество новых родов в среднем составляет около 50%, в одних группах меньше, в других больше. Однако новые семейства не успели сформироваться (см. на том же рисунке кривую II).
Рисунок 92. Степень систематической обособленности морских фаун различной давности происхождения: I — десятки тысяч лет; II–III — миллионы лет; IV — сотни миллионов лет. (Обозначения внизу: начальные буквы систематических групп — типов, классов, отрядов, семейств, родов, видов и мелких таксономических единиц.)
Сходный пример даёт также тропическая фауна по обе стороны от Центральной Америки. В начале третичного времени Панамского перешейка не существовало, и был сплошной океан, населённый однообразной тропической фауной. Когда образовался Панамский перешеек, эта исходная однообразная фауна была разделена на две «дочерние» разобщённые фауны, испытавшие в последующие 3–4 миллиона лет процесс дивергентного развития. В качестве примера можно взять очень многочисленную группу крабов. Здесь так же, как и в каспийской фауне, не образовалось ни одного нового семейства, количество эндемичных родов по обе стороны Панамского перешейка составляет немногим более 70%, а видов почти 100%. Таким образом, эндемизм амфиамериканских морских фаун примерно того же порядка, что и эндемизм каспийской фауны.
Если мы теперь постараемся установить эндемизм холодноводной фауны, то убедимся, что здесь имеется не только очень много своих семейств, но даже отрядов. Имеются и эндемичные классы. В качестве примеров можно привести холодноводные классы приапулид и погонофор, отряды ламинариевых из водорослей и лососёвых из рыб, семейства фукусов из водорослей и тресковых и сиговых из рыб, астартид и букцинид среди моллюсков и многие другие. Таким образом, эндемизм холодноводной фауны следует считать гораздо более древним — для его формирования необходимы были её миллионы, а многие сотни миллионов лет. Если это так, то ни в третичное, ни в мезозойское время не могло быть на Земле равномерного тёплого климата и, стало быть, климатическая зональность должна была существовать без перерыва, во всяком случае с середины палеозоя.
Глубоководная фауна по древности возникновения не уступает холодноводной, и обе эти фауны должны иметь примерно один возраст.