Солоноватая фауна
Взаимное проникновение морской фауны в пресную воду, а пресноводной в море, как правило, чрезвычайно затруднено. Таким образом, половина всех классов животных так и осталась в море, не проникнув в пресную воду. Многие группы морских животных не выдерживают даже понижения солёности. Интересный пример в этом отношении даёт взаимодействие средиземноморской и черноморской фаун. Через Босфор в Чёрное море из Мраморного беспрерывно вносится большое количество средиземноморской воды со всеми планктонными обитателями, в том числе и личинками большей части донных животных. Этот процесс совершается уже тысячелетиями, однако многие средиземноморские формы не в состоянии акклиматизироваться в Чёрном море, несмотря на постоянный занос из воды солёностью 37‰ в воду солёностью 18‰ (черноморскую). В Чёрном море и по сие время нет головоногих и крылоногих моллюсков, нет плеченогих и радиолярий, из ста видов средиземноморских иглокожих в Чёрное море проникают только четыре и т. д.
С ещё большим трудом проникают в солёную воду пресноводные организмы, несмотря на то, что миллионы лет реки изливают свои воды в море.
Вследствие этого особый интерес представляет жизнь водоёмов промежуточной солёности, меньше морской и выше пресной. Для нашей страны этот вопрос приобретает особое значение, так как лишь немногие из тех 13 морей, которые омывают границы Союза, имеют полную морскую солёность. Большинство характеризуется той или иной степенью опреснения, а солёность 5 морей — Балтийского, Чёрного, Азовского, Каспийского и Аральского — составляет 1/4—1/2 нормальной морской. Кроме того, и в других наших морях имеются обширные районы, подвергающиеся очень сильному опреснению, например предустьевые зоны по северному побережью Сибири. Во всех этих морях и отдельных их районах обитает своеобразная солоноватоводная фауна, мало встречающаяся и в морях, и в пресных водах. Нередко именно она оказывается здесь основной частью фауны, приобретая порой большое промысловое значение.
Как мы уже указывали выше, с наступлением опреснения происходит резкое качественное обеднение морской фауны. Чем большему опреснению подвергается тот или иной район моря, тем меньшее число морских форм мы в нём находим. В наиболее опреснённые участки морей, как, например, Таганрогский залив Азовского моря, проникают только немногие наиболее эвригалинные (выносливые к изменению солёности) морские формы, доходящие иногда до пресной воды. В сильно опреснённых участках моря (2— 5‰) могут смешиваться морская и пресноводная фауны (табл. 19).
В приведённой таблице обращают на себя внимание два факта. Во-первых, сравнение между животными и растениями показывает, что животные сильнее реагируют на изменение солёности, нежели растения. К изменениям как температуры, так и солёности растения значительно менее чувствительны.
Во-вторых, числа, приведённые для Азовского моря, показывают, что в Азовском море качественная убыль флоры и фауны относительно больше, чем в Балтийском море. Может быть, это объясняется изменением солевого состава азовской воды. Вообще убыль количества видов водорослей (макрофитов) вполне пропроциональна убыли солёности, а у животных обгоняет уменьшение солёности. Весьма вероятно, что в тропических морях проникновение морской фауны в опреснённые районы идёт более энергично, чем в умеренных широтах. Наименьшего видового разнообразия морская фауна достигает при солёности 5—8‰ и смешивается здесь с выходцами из пресной воды. В Балтийском море при этой солёности было констатировано 68 форм морских и пресноводных беспозвоночных в отношении 3:2. Половина из этих форм — ракообразные, четверть — коловратки. Однако полного перехода к существованию в чуждой среде, как правило, не бывает: морская фауна остаётся морской, а пресноводная — пресноводной. Если это и происходит, то с чрезвычайной медленностью и во всяком случае основные способы и пути внедрения морской фауны в пресные воды были какими-то иными.
Основным тормозом в проникновении морской фауны в пресные водоёмы являются две основные группы факторов. Во-первых, это совокупность явлений, связанных с переходом от существования в условиях, близких к состоянию изотонии, когда солёность вне тела и внутри его примерно одинакова и одинаково осмотическое давление. С переходом к существованию в пресной воде или воздушной среде должна вырабатываться способность поддерживать осмотическое давление на определённом уровне и сохранять определённое соотношение солей в тканевых соках и полости тела. Необходимость выработки осморегуляторного аппарата и тормозит переход в пресную воду. Целый ряд морских животных, например рыбы и ракообразные (особенно крабы), обладают отличными осморегуляторными способностями, они могут поддерживать внутреннюю солёность на одинаковом уровне при изменении внешней солёности, однако обычно только в определённых пределах.
При сильном понижении солёности (меньше 8-5‰) и при сильном её повышении (выше 40—50‰) осморегуляторный аппарат нарушается и животное погибает, но в этих пределах внутренняя солёность изменяется мало. Большинство морских животных этой способностью не отличается, их внутренняя солёность изменяется более или менее соответственно изменению внешней солёности, и при её сильном понижении или повышении функционирование тканей тела нарушается и животное гибнет. Большое значение может иметь также недостаток в определённых солях во внешней среде и изменение процессов дыхания и питания с переходом в пресную воду. Имеются ещё и другие причины. С переходом в пресную воду резко изменяются физико-географические условия существования. Вместо громадной водной массы морей и океанов, обычно находящейся в слабом перемещении, с очень устойчивым режимом, — быстро текущие, сравнительно небольшие объёмы воды, сильные изменения температуры в различные сезоны года, неустойчивость кислородного режима и т. д. Морским животным свойственны обычно разнообразные личиночные стадии, ведущие пелагическое существование в обеспечивающих им питание и существование водных массах пелагиали.
В пресных водах от этого приходится отказываться и вырабатывать иные формы размножения. Гораздо труднее объяснить, почему пресноводная фауна не может приспосабливаться к существованию в море или почему процесс этот идёт во всяком случае с чрезвычайной трудностью. Единственное пока объяснение этому заключается в том, что при переходе в солёную воду, когда внешняя солёность становится такой же, как внутренняя, должны переставать работать органы выделения, работающие за счёт поступающей внутрь тела через покровы его или кишечник пресной воды. Ведь эта вода проникает через оболочки тканей пресноводных и наземных животных только потому, что внутренняя солёность выше. С остановкой же деятельности органов выделения должно наступать накопление внутри тела продуктов жизнедеятельности и отравление ими организма. Но всё же мы знаем, что из пресной воды выселились в море некоторые цветковые растения (зостера, филлоспадикс, руппия и др.), некоторые беспозвоночные (инфузории, коловратки, олигохеты, ветвистоусые ракообразные, некоторые насекомые и клещи), многие рыбы, а из воздушной среды — змеи, черепахи и млекопитающие.
Таким образом, устья рек и прилежащие к ним пространства моря, иногда целые морские водоёмы, более или менее отграниченные от моря и принимающие в себя массы речной воды, характеризуются переходными солёностями, одинаково неблагоприятными для существования и морской, и пресноводной фаун в их основной массе и доступными только для наиболее эвригалинных форм. Тем более замечательно, что в этих условиях переходных солёностей некоторые пресноводные и морские организмы находят особенно благоприятные условия для массового развития. Так, например, в Балтийском и особенно в Азовском море колоссального развития достигают некоторые средиземноморские вселенцы, особенно двустворчатые моллюски.
К солоноватым водам вполне применимо положение, высказанное Дарвином, что среды местообитания, сильно уклоняющиеся от основного исходного типа, населены немногочисленными видами, представленными, однако, большим числом особей. Некоторые пресноводные формы, особенно планктонные, также иногда находят наилучшие условия для массового развития в прилежащих к устьям рек зонах, имеющих промежуточные солёности. Это известно для Балтийского моря, предустьевых зон Волги и некоторых рек, впадающих в Атлантический океан (Ла-Плата, Рио-Пара, Эльба и др.).
Давно уже известно, что ряд морских моллюсков, населяющих Балтийское море, по мере продвижения из Северного моря вглубь Балтийского мельчает (табл. 20).
Такой же процесс измельчания наблюдается у брюхоногих моллюсков, большинства рыб, иглокожих, некоторых ракообразных. Для других групп это правило неприменимо. Возможно, что измельчание стоит в связи с недостаточностью в воде Балтийского моря углекислого кальция, необходимого для построения скелета. В океане песчанистые раковинки у фораминифер составляют около 20%, а у пресноводных корненожек около 61%. Раковины моллюсков с переходом в опреснённые части Балтики делаются иногда тонкими, как бумага. Все моллюски в Чёрном море имеют гораздо более тонкую раковину и меньшие размеры, чем в Средиземном. Очень мелкая в Азовском море съедобная сердцевидка (Cardium edule) становится значительно крупнее в его осолонённых лиманах.
Уже давно известно, что солоноватые воды часто, не везде в равной мере, кроме эвригалинных морских и пресноводных форм, о которых мы говорили выше, имеют ещё и своё собственное специфическое население, которое только здесь и обитает, т. е. не встречается ни в морях, ни в пресных водах. Далеко не во всех тех частях Мирового океана, где имеются воды промежуточной солёности, солоноватоводная фауна выражена в равной степени. Богатством настоящей солоноватоводной фауны резко выделяются моря так называемой Южнорусской геосинклинали (Чёрное, Азовское, Каспийское и Аральское моря), моря, примыкающие к Арктическому бассейну (включая также и Балтийское море), береговые воды юго-восточной части Азии и в меньшей степени устьевые зоны рек тропической области.
В Балтийском море и краевых морях Северного Ледовитого океана солоноватоводная фауна состоит главным образом из рыб (лососёвых, сиговых, корюшковых) и некоторых отрядов ракообразных (копеподы, изо-поды, мизиды). В южнорусских морях, помимо преобладающих здесь рыб и ракообразных, среди настоящих обитателей солоноватых вод мы находим двустворчатых моллюсков, губок, кишечнополостных, полихет, мшанок и др., а также рыб, особенно сельдевых и бычковых.
Что касается юго-востока Азии, то здесь в береговых лагунах Индии (известное озеро Чилька) в солоноватой воде представлены некоторые морские группы, очень трудно переносящие опреснение и совершенно отсутствующие в двух других указанных выше районах. К таким группам относятся актинии, восьмилучевые кораллы, поликлады из плоских червей, эхиуриды из кольчатых, некоторые мшанки (из группы Chetlostomata). Река Адиар у Мадраса, наполняющаяся в период тропических зимних ливней (октябрь—декабрь) обильными водами, уже в марте теряет связь с морем и превращается в обширную лагуну с солёностью, опускающейся до 16—17‰. В этой солоноватой воде констатировано 56 морских позвоночных и 92 вида беспозвоночных всех морских групп, кроме иглокожих.
Своим происхождением солоноватоводная фауна в основной своей части обязана историческому прошлому водоёма. Если морские водоёмы или части их подвергаются, вследствие нарушения связи с Мировым океаном, медленно идущему процессу опреснения в геологически длительные периоды, исходно морская фауна получает наиболее благоприятные условия для перехода к существованию в слабо солёной или даже пресной воде. Этот процесс не совершается в короткие отрезки времени. Для этого необходимо также, чтобы тот водоём, где происходит этот громадный эксперимент в природе, имел характер морского бассейна, т. е. достаточно обширные размеры и значительную глубину. При всём том солёность должна испытывать очень длительный и постепенно идущий процесс опреснения. Даже при таких условиях очень многие морские группы не выживают и лишь небольшая часть исходно морской многообразной фауны оказывается выносливой. Именно такой процесс колоссального «эксперимента в природе» пережили в третичное и четвертичное время наши южные моря, не раз подвергавшиеся почти полному опреснению. В результате и сами моря (Чёрное, Азовское, Каспийское, Аральское), и реки, и озёра их бассейнов насыщены обильной реликтовой солоноватоводной, а отчасти пресноводной фауной. Менее разнообразная, но столь же резко выраженная солоноватоводная реликтовая фауна свойственна наиболее опреснённым частям Арктического бассейна и Балтийскому морю и многочисленным рекам и озёрам их бассейнов. Эта фауна также есть след опреснений больших морских пространств в четвертичное время.
Что касается юго-западной части азиатского материка, то формирование здесь солоноватоводной фауны объясняют длительным существованием больших пространств моря, подвергающихся сильному опреснению реками и тропическими ливнями.
С другой стороны, палеогеографическая история ост-индского архипелага протекала весьма бурно. Можно думать, что сама Индия в своё время была разбита на отдельные острова. При формировании современного рельефа суши могли образовываться различного типа полузамкнутые и замкнутые водоёмы, подвергавшиеся опреснению, и перерабатывавшие заключённую в них фауну.
Своеобразие солевого и гидрологического режима солоноватых вод уже давно ставило перед исследователями вопрос об их классификации. Для биологов наибольшее значение могут иметь те классификации, которые построены на распределении самой солоноватоводной фауны. Солоноватой зоной следует считать ту часть моря, где обитает солоноватоводная фауна. Градации солёности при этом могут получаться несколько различные на разных морях, так как каждое море переживало свою историю опреснения по-разному и вырабатывавшаяся в нём солоноватоводная фауна имеет свои специфические особенности.
Наилучшей в настоящее время можно считать систему, выработанную для Балтийского моря (табл. 21).
Согласно схеме на рисунке 100 Балтийское море и Азовское (в своей восточной части), а также Каспийское могут быть отнесены к солоноватым водоёмам, а Чёрное и Белое — к морским. И это действительно так, если судить по преобладающей фауне. Но в каждом море солоноватоводная фауна несколько сдвинута в своём солевом диапазоне. В Балтийском море она точно укладывается в границы, данные на схеме. В Азовском море она сдвинута несколько в сторону пресной воды, в Каспийском — наоборот, в сторону солёной.
С ещё большим трудом проникают в солёную воду пресноводные организмы, несмотря на то, что миллионы лет реки изливают свои воды в море.
Вследствие этого особый интерес представляет жизнь водоёмов промежуточной солёности, меньше морской и выше пресной. Для нашей страны этот вопрос приобретает особое значение, так как лишь немногие из тех 13 морей, которые омывают границы Союза, имеют полную морскую солёность. Большинство характеризуется той или иной степенью опреснения, а солёность 5 морей — Балтийского, Чёрного, Азовского, Каспийского и Аральского — составляет 1/4—1/2 нормальной морской. Кроме того, и в других наших морях имеются обширные районы, подвергающиеся очень сильному опреснению, например предустьевые зоны по северному побережью Сибири. Во всех этих морях и отдельных их районах обитает своеобразная солоноватоводная фауна, мало встречающаяся и в морях, и в пресных водах. Нередко именно она оказывается здесь основной частью фауны, приобретая порой большое промысловое значение.
Как мы уже указывали выше, с наступлением опреснения происходит резкое качественное обеднение морской фауны. Чем большему опреснению подвергается тот или иной район моря, тем меньшее число морских форм мы в нём находим. В наиболее опреснённые участки морей, как, например, Таганрогский залив Азовского моря, проникают только немногие наиболее эвригалинные (выносливые к изменению солёности) морские формы, доходящие иногда до пресной воды. В сильно опреснённых участках моря (2— 5‰) могут смешиваться морская и пресноводная фауны (табл. 19).
| Моря | Уменьшение солёности (в %) | Уменьшение фауны (в %) | Уменьшение флоры макрофитов (в %) |
|---|---|---|---|
| Белое | 28 | 50 | 24 |
| Чёрное | 50 | 75 | 50 |
| Азовское | 75 | 97 | 90 |
| Балтийское | 80 | 95 | 80 |
В приведённой таблице обращают на себя внимание два факта. Во-первых, сравнение между животными и растениями показывает, что животные сильнее реагируют на изменение солёности, нежели растения. К изменениям как температуры, так и солёности растения значительно менее чувствительны.
Во-вторых, числа, приведённые для Азовского моря, показывают, что в Азовском море качественная убыль флоры и фауны относительно больше, чем в Балтийском море. Может быть, это объясняется изменением солевого состава азовской воды. Вообще убыль количества видов водорослей (макрофитов) вполне пропроциональна убыли солёности, а у животных обгоняет уменьшение солёности. Весьма вероятно, что в тропических морях проникновение морской фауны в опреснённые районы идёт более энергично, чем в умеренных широтах. Наименьшего видового разнообразия морская фауна достигает при солёности 5—8‰ и смешивается здесь с выходцами из пресной воды. В Балтийском море при этой солёности было констатировано 68 форм морских и пресноводных беспозвоночных в отношении 3:2. Половина из этих форм — ракообразные, четверть — коловратки. Однако полного перехода к существованию в чуждой среде, как правило, не бывает: морская фауна остаётся морской, а пресноводная — пресноводной. Если это и происходит, то с чрезвычайной медленностью и во всяком случае основные способы и пути внедрения морской фауны в пресные воды были какими-то иными.
Основным тормозом в проникновении морской фауны в пресные водоёмы являются две основные группы факторов. Во-первых, это совокупность явлений, связанных с переходом от существования в условиях, близких к состоянию изотонии, когда солёность вне тела и внутри его примерно одинакова и одинаково осмотическое давление. С переходом к существованию в пресной воде или воздушной среде должна вырабатываться способность поддерживать осмотическое давление на определённом уровне и сохранять определённое соотношение солей в тканевых соках и полости тела. Необходимость выработки осморегуляторного аппарата и тормозит переход в пресную воду. Целый ряд морских животных, например рыбы и ракообразные (особенно крабы), обладают отличными осморегуляторными способностями, они могут поддерживать внутреннюю солёность на одинаковом уровне при изменении внешней солёности, однако обычно только в определённых пределах.
При сильном понижении солёности (меньше 8-5‰) и при сильном её повышении (выше 40—50‰) осморегуляторный аппарат нарушается и животное погибает, но в этих пределах внутренняя солёность изменяется мало. Большинство морских животных этой способностью не отличается, их внутренняя солёность изменяется более или менее соответственно изменению внешней солёности, и при её сильном понижении или повышении функционирование тканей тела нарушается и животное гибнет. Большое значение может иметь также недостаток в определённых солях во внешней среде и изменение процессов дыхания и питания с переходом в пресную воду. Имеются ещё и другие причины. С переходом в пресную воду резко изменяются физико-географические условия существования. Вместо громадной водной массы морей и океанов, обычно находящейся в слабом перемещении, с очень устойчивым режимом, — быстро текущие, сравнительно небольшие объёмы воды, сильные изменения температуры в различные сезоны года, неустойчивость кислородного режима и т. д. Морским животным свойственны обычно разнообразные личиночные стадии, ведущие пелагическое существование в обеспечивающих им питание и существование водных массах пелагиали.
В пресных водах от этого приходится отказываться и вырабатывать иные формы размножения. Гораздо труднее объяснить, почему пресноводная фауна не может приспосабливаться к существованию в море или почему процесс этот идёт во всяком случае с чрезвычайной трудностью. Единственное пока объяснение этому заключается в том, что при переходе в солёную воду, когда внешняя солёность становится такой же, как внутренняя, должны переставать работать органы выделения, работающие за счёт поступающей внутрь тела через покровы его или кишечник пресной воды. Ведь эта вода проникает через оболочки тканей пресноводных и наземных животных только потому, что внутренняя солёность выше. С остановкой же деятельности органов выделения должно наступать накопление внутри тела продуктов жизнедеятельности и отравление ими организма. Но всё же мы знаем, что из пресной воды выселились в море некоторые цветковые растения (зостера, филлоспадикс, руппия и др.), некоторые беспозвоночные (инфузории, коловратки, олигохеты, ветвистоусые ракообразные, некоторые насекомые и клещи), многие рыбы, а из воздушной среды — змеи, черепахи и млекопитающие.
Таким образом, устья рек и прилежащие к ним пространства моря, иногда целые морские водоёмы, более или менее отграниченные от моря и принимающие в себя массы речной воды, характеризуются переходными солёностями, одинаково неблагоприятными для существования и морской, и пресноводной фаун в их основной массе и доступными только для наиболее эвригалинных форм. Тем более замечательно, что в этих условиях переходных солёностей некоторые пресноводные и морские организмы находят особенно благоприятные условия для массового развития. Так, например, в Балтийском и особенно в Азовском море колоссального развития достигают некоторые средиземноморские вселенцы, особенно двустворчатые моллюски.
К солоноватым водам вполне применимо положение, высказанное Дарвином, что среды местообитания, сильно уклоняющиеся от основного исходного типа, населены немногочисленными видами, представленными, однако, большим числом особей. Некоторые пресноводные формы, особенно планктонные, также иногда находят наилучшие условия для массового развития в прилежащих к устьям рек зонах, имеющих промежуточные солёности. Это известно для Балтийского моря, предустьевых зон Волги и некоторых рек, впадающих в Атлантический океан (Ла-Плата, Рио-Пара, Эльба и др.).
Давно уже известно, что ряд морских моллюсков, населяющих Балтийское море, по мере продвижения из Северного моря вглубь Балтийского мельчает (табл. 20).
| Формы | Район | ||
|---|---|---|---|
| Кильская бухта | Финский залив | Ботнический залив | |
| Общая солёность | |||
| 15‰ | 5–2‰ | 5–2‰ | |
| Мидия (Mytilus edulis) | 110 | 27 | 21 |
| Песчаная ракушка (Муа arenaria) | 100 | 77–75 | 36,5 |
| Съедобная сердцевидка (Cardium edule) | 44 | 22 | 18 |
Такой же процесс измельчания наблюдается у брюхоногих моллюсков, большинства рыб, иглокожих, некоторых ракообразных. Для других групп это правило неприменимо. Возможно, что измельчание стоит в связи с недостаточностью в воде Балтийского моря углекислого кальция, необходимого для построения скелета. В океане песчанистые раковинки у фораминифер составляют около 20%, а у пресноводных корненожек около 61%. Раковины моллюсков с переходом в опреснённые части Балтики делаются иногда тонкими, как бумага. Все моллюски в Чёрном море имеют гораздо более тонкую раковину и меньшие размеры, чем в Средиземном. Очень мелкая в Азовском море съедобная сердцевидка (Cardium edule) становится значительно крупнее в его осолонённых лиманах.
Уже давно известно, что солоноватые воды часто, не везде в равной мере, кроме эвригалинных морских и пресноводных форм, о которых мы говорили выше, имеют ещё и своё собственное специфическое население, которое только здесь и обитает, т. е. не встречается ни в морях, ни в пресных водах. Далеко не во всех тех частях Мирового океана, где имеются воды промежуточной солёности, солоноватоводная фауна выражена в равной степени. Богатством настоящей солоноватоводной фауны резко выделяются моря так называемой Южнорусской геосинклинали (Чёрное, Азовское, Каспийское и Аральское моря), моря, примыкающие к Арктическому бассейну (включая также и Балтийское море), береговые воды юго-восточной части Азии и в меньшей степени устьевые зоны рек тропической области.
В Балтийском море и краевых морях Северного Ледовитого океана солоноватоводная фауна состоит главным образом из рыб (лососёвых, сиговых, корюшковых) и некоторых отрядов ракообразных (копеподы, изо-поды, мизиды). В южнорусских морях, помимо преобладающих здесь рыб и ракообразных, среди настоящих обитателей солоноватых вод мы находим двустворчатых моллюсков, губок, кишечнополостных, полихет, мшанок и др., а также рыб, особенно сельдевых и бычковых.
Что касается юго-востока Азии, то здесь в береговых лагунах Индии (известное озеро Чилька) в солоноватой воде представлены некоторые морские группы, очень трудно переносящие опреснение и совершенно отсутствующие в двух других указанных выше районах. К таким группам относятся актинии, восьмилучевые кораллы, поликлады из плоских червей, эхиуриды из кольчатых, некоторые мшанки (из группы Chetlostomata). Река Адиар у Мадраса, наполняющаяся в период тропических зимних ливней (октябрь—декабрь) обильными водами, уже в марте теряет связь с морем и превращается в обширную лагуну с солёностью, опускающейся до 16—17‰. В этой солоноватой воде констатировано 56 морских позвоночных и 92 вида беспозвоночных всех морских групп, кроме иглокожих.
Своим происхождением солоноватоводная фауна в основной своей части обязана историческому прошлому водоёма. Если морские водоёмы или части их подвергаются, вследствие нарушения связи с Мировым океаном, медленно идущему процессу опреснения в геологически длительные периоды, исходно морская фауна получает наиболее благоприятные условия для перехода к существованию в слабо солёной или даже пресной воде. Этот процесс не совершается в короткие отрезки времени. Для этого необходимо также, чтобы тот водоём, где происходит этот громадный эксперимент в природе, имел характер морского бассейна, т. е. достаточно обширные размеры и значительную глубину. При всём том солёность должна испытывать очень длительный и постепенно идущий процесс опреснения. Даже при таких условиях очень многие морские группы не выживают и лишь небольшая часть исходно морской многообразной фауны оказывается выносливой. Именно такой процесс колоссального «эксперимента в природе» пережили в третичное и четвертичное время наши южные моря, не раз подвергавшиеся почти полному опреснению. В результате и сами моря (Чёрное, Азовское, Каспийское, Аральское), и реки, и озёра их бассейнов насыщены обильной реликтовой солоноватоводной, а отчасти пресноводной фауной. Менее разнообразная, но столь же резко выраженная солоноватоводная реликтовая фауна свойственна наиболее опреснённым частям Арктического бассейна и Балтийскому морю и многочисленным рекам и озёрам их бассейнов. Эта фауна также есть след опреснений больших морских пространств в четвертичное время.
Что касается юго-западной части азиатского материка, то формирование здесь солоноватоводной фауны объясняют длительным существованием больших пространств моря, подвергающихся сильному опреснению реками и тропическими ливнями.
С другой стороны, палеогеографическая история ост-индского архипелага протекала весьма бурно. Можно думать, что сама Индия в своё время была разбита на отдельные острова. При формировании современного рельефа суши могли образовываться различного типа полузамкнутые и замкнутые водоёмы, подвергавшиеся опреснению, и перерабатывавшие заключённую в них фауну.
Своеобразие солевого и гидрологического режима солоноватых вод уже давно ставило перед исследователями вопрос об их классификации. Для биологов наибольшее значение могут иметь те классификации, которые построены на распределении самой солоноватоводной фауны. Солоноватой зоной следует считать ту часть моря, где обитает солоноватоводная фауна. Градации солёности при этом могут получаться несколько различные на разных морях, так как каждое море переживало свою историю опреснения по-разному и вырабатывавшаяся в нём солоноватоводная фауна имеет свои специфические особенности.
Наилучшей в настоящее время можно считать систему, выработанную для Балтийского моря (табл. 21).
| Пресные воды | Солоноватые воды | Морские воды | ||
|---|---|---|---|---|
| солоновато-пресная смешанная зона | настоящая солоноватая зона | солоновато-морская смешанная зона | ||
| <3‰ Господствуют пресноводные организмы | 3—5‰ Преобладают пресноводные организмы | 5—10‰ Наибольшее развитие солоновато-водной фауны | 10—15‰ Преобладают морские организмы | > 15‰ (и до 35‰) Господствуют морские организмы |
Согласно схеме на рисунке 100 Балтийское море и Азовское (в своей восточной части), а также Каспийское могут быть отнесены к солоноватым водоёмам, а Чёрное и Белое — к морским. И это действительно так, если судить по преобладающей фауне. Но в каждом море солоноватоводная фауна несколько сдвинута в своём солевом диапазоне. В Балтийском море она точно укладывается в границы, данные на схеме. В Азовском море она сдвинута несколько в сторону пресной воды, в Каспийском — наоборот, в сторону солёной.
Рисунок 100. Распределение по солёности морской, солоноватоводной и пресноводной фаун в Балтийском, Каспийском и Азовском морях.