Пищевые цепи в море
Как общее правило, можно считать, что при свободном (не паразитическом) питании в пищу различным группам идут организмы, имеющие более высокую способность к размножению, чем их потребители. Таким образом обеспечивается постоянное снабжение кормом даже при интенсивном питании. Рыбы, питающиеся животной пищей, в среднем требуют в течение года удесятерённое количество пищи по отношению к собственному весу. Конечно, от этого имеется множество отклонений в обе стороны. Количество животной пищи, потребляемой другими животными, обычно больше, чем у рыб; у низших групп, видимо, выше, чем у высших. Некоторые кишечнополостные (например, актинии, гидра) требуют пищи в течение года, в сотни раз превышающей их собственный вес. Быстро растущие и размножающиеся животные требуют больше пищи, чем медленно растущие, неподвижные меньше, чем подвижные, и т. д. Те пищевые ресурсы, которые животное потребляет, идут частично на поддержание жизни, на процессы роста, движения и размножения. Все эти функции по-разному осуществляются различными организмами, поэтому так несходны их потребности в пище. Кроме того, все эти процессы идут разным темпом в зависимости от температуры.
В общей схеме можно различать четыре основных звена в пищевых цепях в море (рис. 102).
Первую группу составляют водоросли и бактерии; ко второй можно отнести организмы, питающиеся ими и в свою очередь поедаемые другими животными — звеном третьего порядка. Обе последние группы организмов также идут в пищу животным, составляющим четвёртое звено, т. е. тем, которые из-за тяжёлых раковин, особенностей скелета, крупных размеров и т. д. уже никем в море не поедаются. Звено второго порядка — это мелкие формы зоопланктона, бесчисленные личинки донных животных и рыб. К звену третьего порядка относятся более крупные ракообразные, мелкая рыба (хамса, сардина, сельдь), мелкие головоногие и т. п. Конечное звено составляют большинство морских млекопитающих, а также крупные рыбы, моллюски и ракообразные.
Указанная группировка звеньев пищевой цепи может быть охарактеризована также показателем продуктивности. Двигаясь по нашей схеме слева направо, мы переходим от групп с большой к группам с малой относительной продукцией. Удобнее всего продукцию (Р), т. е. прирост живой массы за определённый отрезок времени, отнести к исходной массе (В) — биомасса (табл. 26).
Не лишено интереса, что подобного типа соотношение между различными звеньями пищевой цепи по продуктивности характерно только при явлении свободного, не паразитарного питания живыми организмами. Совсем другие соотношения, как бы зеркально противоположные, устанавливаются при паразитарном питании: крупные, медленно растущие животные служат пищевой базой менее крупным и быстро растущим и, наконец, и те и другие идут в пищу наиболее быстро размножающимся микроорганизмам, причём и здесь эти последние могут, минуя промежуточные звенья, питаться наиболее медленно растущими и крупными организмами (бактерии — позвоночные). Обычно же связи более короткие — цестоды паразитируют в позвоночных, грегарины в беспозвоночных, ракообразные на рыбах, низшие ракообразные на высших и т. п. При питании трупами эта система соотношений расстраивается, и в использовании их равно участвуют все группы.
Среди животных, населяющих море, особенное кормовое значение имеют ракообразные, двустворчатые моллюски и кольчатые черви. Очень мало животных, питающихся губками, кишечнополостными и иглокожими, либо из-за массивного скелета, либо из-за свойственных им иных мер защиты — стрекательного аппарата кишечнополостных, химических веществ тела губок, издающих отталкивающий запах. Выше мы упоминали отом, что жгутиковое одноклеточное — феоцистис иногда образует на обширных пространствах моря цветение, отпугивая своим отвратительным запахом сельдь.
Так как мелкий планктон, в основной части фитопланктон, представляет собой наиболее легко восстанавливающуюся часть морского населения, то на него ориентировано питание очень многих групп морских животных. Кишечнополостные, некоторые группы червей, большинство морских звёзд и офиур, часть брюхоногих и двустворчатых моллюсков, головоногие моллюски, часть полихет — хищники; губки, мшанки, плеченогие, часть полихет, двустворчатые моллюски (в том числе наиболее распространённые мидии и устрицы), часть брюхоногих, низшие ракообразные, некоторые голотурии и оболочниковые питаются наннопланктоном (преимущественно фитопланктоном). Большинство голотурий, некоторые ежи и звёзды, офиуры, часть полихет питаются грунтом, вернее, органическим веществом, и частично бактериями, диатомовыми и другими организмами, которые в нём содержатся. Некоторые беспозвоночные всеядны, как, например, многие морские ежи, часть полихет, некоторые брюхоногие моллюски и часть высших ракообразных.
Если взять какое-нибудь отдельное животное, то можно видеть, что оно всегда является отдельным звеном пищевой цепи, иногда короткой, иногда длинной, причём для всего населения моря можно установить несколько основных типов пищевых связей: бактерии и водоросли поедаются мелкими ракообразными; эти последние — крупными ракообразными и мелкой рыбой, которые идут в пищу крупной рыбе, части китообразных и морским птицам, и, наконец, рыба и морские млекопитающие вылавливаются промыслом.
Эта пищевая цепь состоит из пяти основных звеньев. Такова система питания в пелагиали, для пелагических организмов (рис. 103 и 104).
Очень сходны с этим и пищевые связи у донных рыб, с тем отличием, что у них существенное место в питании занимает, помимо указанных выше групп, также и бентос — черви, моллюски, ракообразные.
Во всех морях продукция планктона превышает продукцию бентоса во много раз, и поэтому планктон представляет собой большую по мощности и более эластичную пищевую базу, нежели бентос. В полном согласии с этим находится как бы «повёрнутость» всей массы рыб в питании в основном на пелагические организмы (рис. 105).
Происходит изменение питания и с возрастом. Так, например, взрослая океаническая сельдь питается более крупными планктонными ракообразными и мелкой рыбой. Сельдь размерами 1,5–13 см потребляет мелких ракообразных, а личинки и мальки размерами 7–12 мм питаются самыми мелкими компонентами планктона — одноклеточными водорослями, инфузориями, мелкими личинками многоклеточных животных и т. п.
Такая же возрастная смена в питании имеет место и у донных рыб. Количество организмов, потребляемых крупными морскими животными, громадно. Кишечник одной крупной сельди может содержать более 60 000 мелких ракообразных. Содержимое желудка большого беззубого кита может весить несколько тонн, а один килограмм его пищи содержит много миллионов поедаемых им ракообразных. Поэтому совершенно понятно, что в тех районах Антарктики, где летом имеются большие скопления ракообразных, будут держаться и кормящиеся ими киты (рис. 106).
Подобным же образом может быть установлена и косвенная зависимость между количеством света и изобилием скумбрии, так как первый обусловливает развитие фитопланктона, а за ним следует обилие зоопланктона, идущего в пищу скумбрии (рис. 107).
Мы указывали, что одному киту для существования в течение одного дня требуются многие миллиарды экземпляров ракообразных — копепод, каждый из которых сам в течение дня поедает свыше 100 000 мелких диатомовых водорослей. Таким образом, для обеспечения существования одного кита в течение одного дня нужны миллиарды экземпляров ракообразных и в сто тысяч раз большее количество диатомовых. Эта своеобразная «пирамида выедания» должна компенсироваться обратной «пирамидой продуктивности» — повышением темпа размножения компонентов низших звеньев пищевой цепи (рис. 108).
Многие рыбы являются типичными бентофагами (питаются бентосом). Типичный бентофаг — морская камбала —питается главным образом червями и моллюсками, пикша — моллюсками, червями и иглокожими.
У большинства рыб в период подготовки к нересту питание ослабляется или совсем приостанавливается. Такая пауза имеется у трески, камбалы, пикши. С другой стороны, некоторые рыбы, например хамса, питаются и во время нереста.
У донных рыб также наблюдается возрастная смена питания, как у пелагических; так, значение моллюсков с возрастом камбалы возрастает, а ракообразных падает. Другие группы существенных изменений по значению в питании камбалы не дают.
В общей схеме можно различать четыре основных звена в пищевых цепях в море (рис. 102).
Рисунок 102. Четыре основных звена пищевых цепей в северных морях.
Первую группу составляют водоросли и бактерии; ко второй можно отнести организмы, питающиеся ими и в свою очередь поедаемые другими животными — звеном третьего порядка. Обе последние группы организмов также идут в пищу животным, составляющим четвёртое звено, т. е. тем, которые из-за тяжёлых раковин, особенностей скелета, крупных размеров и т. д. уже никем в море не поедаются. Звено второго порядка — это мелкие формы зоопланктона, бесчисленные личинки донных животных и рыб. К звену третьего порядка относятся более крупные ракообразные, мелкая рыба (хамса, сардина, сельдь), мелкие головоногие и т. п. Конечное звено составляют большинство морских млекопитающих, а также крупные рыбы, моллюски и ракообразные.
Указанная группировка звеньев пищевой цепи может быть охарактеризована также показателем продуктивности. Двигаясь по нашей схеме слева направо, мы переходим от групп с большой к группам с малой относительной продукцией. Удобнее всего продукцию (Р), т. е. прирост живой массы за определённый отрезок времени, отнести к исходной массе (В) — биомасса (табл. 26).
| Группа | В Баренцовом море | В Каспийском море |
|---|---|---|
| Фитопланктон | 50 | 300 |
| Зоопланктон | 1 | 30 |
| Зообентос | 1/3 | 4 |
| Рыба | 1/6 | 1/2 |
Не лишено интереса, что подобного типа соотношение между различными звеньями пищевой цепи по продуктивности характерно только при явлении свободного, не паразитарного питания живыми организмами. Совсем другие соотношения, как бы зеркально противоположные, устанавливаются при паразитарном питании: крупные, медленно растущие животные служат пищевой базой менее крупным и быстро растущим и, наконец, и те и другие идут в пищу наиболее быстро размножающимся микроорганизмам, причём и здесь эти последние могут, минуя промежуточные звенья, питаться наиболее медленно растущими и крупными организмами (бактерии — позвоночные). Обычно же связи более короткие — цестоды паразитируют в позвоночных, грегарины в беспозвоночных, ракообразные на рыбах, низшие ракообразные на высших и т. п. При питании трупами эта система соотношений расстраивается, и в использовании их равно участвуют все группы.
Среди животных, населяющих море, особенное кормовое значение имеют ракообразные, двустворчатые моллюски и кольчатые черви. Очень мало животных, питающихся губками, кишечнополостными и иглокожими, либо из-за массивного скелета, либо из-за свойственных им иных мер защиты — стрекательного аппарата кишечнополостных, химических веществ тела губок, издающих отталкивающий запах. Выше мы упоминали отом, что жгутиковое одноклеточное — феоцистис иногда образует на обширных пространствах моря цветение, отпугивая своим отвратительным запахом сельдь.
Так как мелкий планктон, в основной части фитопланктон, представляет собой наиболее легко восстанавливающуюся часть морского населения, то на него ориентировано питание очень многих групп морских животных. Кишечнополостные, некоторые группы червей, большинство морских звёзд и офиур, часть брюхоногих и двустворчатых моллюсков, головоногие моллюски, часть полихет — хищники; губки, мшанки, плеченогие, часть полихет, двустворчатые моллюски (в том числе наиболее распространённые мидии и устрицы), часть брюхоногих, низшие ракообразные, некоторые голотурии и оболочниковые питаются наннопланктоном (преимущественно фитопланктоном). Большинство голотурий, некоторые ежи и звёзды, офиуры, часть полихет питаются грунтом, вернее, органическим веществом, и частично бактериями, диатомовыми и другими организмами, которые в нём содержатся. Некоторые беспозвоночные всеядны, как, например, многие морские ежи, часть полихет, некоторые брюхоногие моллюски и часть высших ракообразных.
Если взять какое-нибудь отдельное животное, то можно видеть, что оно всегда является отдельным звеном пищевой цепи, иногда короткой, иногда длинной, причём для всего населения моря можно установить несколько основных типов пищевых связей: бактерии и водоросли поедаются мелкими ракообразными; эти последние — крупными ракообразными и мелкой рыбой, которые идут в пищу крупной рыбе, части китообразных и морским птицам, и, наконец, рыба и морские млекопитающие вылавливаются промыслом.
Эта пищевая цепь состоит из пяти основных звеньев. Такова система питания в пелагиали, для пелагических организмов (рис. 103 и 104).
Рисунок 103. Пищевые связи в пелагиали.
Рисунок 104. Возрастные изменения в питании пелагических рыб.
Очень сходны с этим и пищевые связи у донных рыб, с тем отличием, что у них существенное место в питании занимает, помимо указанных выше групп, также и бентос — черви, моллюски, ракообразные.
Во всех морях продукция планктона превышает продукцию бентоса во много раз, и поэтому планктон представляет собой большую по мощности и более эластичную пищевую базу, нежели бентос. В полном согласии с этим находится как бы «повёрнутость» всей массы рыб в питании в основном на пелагические организмы (рис. 105).
Рисунок 105. «Повёрнутость» питания морских рыб на пелагиаль.
Происходит изменение питания и с возрастом. Так, например, взрослая океаническая сельдь питается более крупными планктонными ракообразными и мелкой рыбой. Сельдь размерами 1,5–13 см потребляет мелких ракообразных, а личинки и мальки размерами 7–12 мм питаются самыми мелкими компонентами планктона — одноклеточными водорослями, инфузориями, мелкими личинками многоклеточных животных и т. п.
Такая же возрастная смена в питании имеет место и у донных рыб. Количество организмов, потребляемых крупными морскими животными, громадно. Кишечник одной крупной сельди может содержать более 60 000 мелких ракообразных. Содержимое желудка большого беззубого кита может весить несколько тонн, а один килограмм его пищи содержит много миллионов поедаемых им ракообразных. Поэтому совершенно понятно, что в тех районах Антарктики, где летом имеются большие скопления ракообразных, будут держаться и кормящиеся ими киты (рис. 106).
Рисунок 106. Соотношение количественного развития китов и калянусов в Дэвисовом проливе.
Подобным же образом может быть установлена и косвенная зависимость между количеством света и изобилием скумбрии, так как первый обусловливает развитие фитопланктона, а за ним следует обилие зоопланктона, идущего в пищу скумбрии (рис. 107).
Рисунок 107. Зависимость между количеством света, падающего на поверхность моря, и количеством скумбрии в уловах: I — свет; II — скумбрия в уловах.
Мы указывали, что одному киту для существования в течение одного дня требуются многие миллиарды экземпляров ракообразных — копепод, каждый из которых сам в течение дня поедает свыше 100 000 мелких диатомовых водорослей. Таким образом, для обеспечения существования одного кита в течение одного дня нужны миллиарды экземпляров ракообразных и в сто тысяч раз большее количество диатомовых. Эта своеобразная «пирамида выедания» должна компенсироваться обратной «пирамидой продуктивности» — повышением темпа размножения компонентов низших звеньев пищевой цепи (рис. 108).
Рисунок 108. Схема пищевых связей в океанической пелагиали.
Многие рыбы являются типичными бентофагами (питаются бентосом). Типичный бентофаг — морская камбала —питается главным образом червями и моллюсками, пикша — моллюсками, червями и иглокожими.
У большинства рыб в период подготовки к нересту питание ослабляется или совсем приостанавливается. Такая пауза имеется у трески, камбалы, пикши. С другой стороны, некоторые рыбы, например хамса, питаются и во время нереста.
У донных рыб также наблюдается возрастная смена питания, как у пелагических; так, значение моллюсков с возрастом камбалы возрастает, а ракообразных падает. Другие группы существенных изменений по значению в питании камбалы не дают.