Биполярное распространение
К тем следам, которые оставила в распространении морских форм ледниковая эпоха, следует отнести и так называемое биполярное распространение. Уже около 100 лет биологам известно это явление. Биполярным распространением именуют такое, когда данный вид, род или группа более высокого таксономического значения встречается в умеренных широтах обоих полушарий {северного и южного) и отсутствует в промежуточной тёплой зоне. Участники челленджеровской экспедиции, работая на мелководье вокруг о. Тристан-да-Кунья, были поражены сходством его фауны с фауной берегов Европы: эти две фауны имели почти один и тот же характер.
Биполярный тип разорванного географического ареала распространён чрезвычайно широко и среди растений, и среди животных, как у наземных, так и у морских.
Чрезвычайно важным моментом является то, что основная масса биполярных организмов относится не к наиболее холодноводным фаунам обоих полушарий, а к обитающим южнее, в умеренной зоне. Биполярные формы встречаются среди тюленей, котиков, китов (не менее 12 видов), очень много их среди морских рыб. Биполярны анчоусы, кильки, сардины, акулы и др. Ещё больше биполярность выражена у беспозвоночных и растений. Среди биполярных форм имеются свойственные и Атлантическому, и Тихому океанам или только одному из них. Есть виды биполярные в одном океане и имеющие сплошной ареал через тропики в другом. Можно в качестве примеров биполярного распространения привести и виды, и роды, и семейства, и отряды. Иногда биполярный вид представлен на севере и юге разными подвидами. Из водорослей целиком биполярен отряд (порядок) ламинариевых и семейство фукусовых (рис. 118).
Биполярны роды сардин. Среди беспозвоночных имеется свыше 100 биполярных видов. В качестве примера можно взять группу ракообразных — кумацей (табл. 27, рис. 119).
В этом отряде имеются семейства в основном теплолюбивые, дающие главную массу видов в тепловодной зоне, и биполярные, отсутствующие в тропической зоне. Таких биполярных организмов, которые были бы представлены на севере и юге идентичными формами, сравнительно немного, но всё же они имеются. К ним относится, между прочим, ракушка мидия съедобная.
Гипотезы, пытающиеся объяснить биполярное распространение, можно разделить на три группы. Некоторые учёные стремились объяснять биполярное распространение независимым полифилитическим развитием таксономически сходных групп организмов в сходных условиях существования. Сто лет назад зоолог Дана связывал это явление с самостоятельными божественными творческими актами. Современные учёные, стоящие на точке зрения полифилитического возникновения, считают, что исходные формы в крайних северных и крайних южных частях своего ареала могут образовывать сходные или близкие формы, а родство видов и вариететов, обозначаемых как биполярные, не прямое, но устанавливается через общую исходную тропическую форму. Если это и возможно в отдельных и, несомненно, редких случаях, то в целом явлению биполярного распространения надо искать другое объяснение. Пожалуй, самое главное соображение, побуждающее к этому, заключается в том, что биполярные формы и группы — это обитатели не самых холодных зон, а умеренных; если же причиной возникновения биполярных форм была бы полифилия, то обитатели наиболее холодных приполярных областей также давали бы многие примеры биполярного распространения.
Другое объяснение биполярного распространения дают те учёные, которые рассматривают его как результат космополитизма. Иначе говоря, нынешние биполярные формы были когда-то космополитами, а затем вымерли в тепловодной зоне и сохранились в умеренных. Мы не можем отрицать возможности такого толкования в отдельных случаях, но так же, как и применительно к первой группе теорий, в нём нельзя искать главного объяснения этому явлению. Мы уже говорили выше, что климатическая зональность — явление чрезвычайно древнее и массовое вымирание прежних космополитов в тропической зоне очень мало вероятно.
Наконец, третью группу составляют миграционные теории. Некоторые допускают при этом, что обмен фаунами высоких широт происходит постоянно через глубины и вдоль западных побережий Америки, где температура воды подвергается некоторому понижению.
Правильную критику всем выше изложенным взглядам и наилучшее объяснение происхождению биполярности дал наш академик Л. Берг, считающий биполярное распространение следствием ледниковой эпохи, и не только последней, имевшей место в четвертичное время, но и более древних — в мезозое и палеозое. В ледниковое время охлаждением были затронуты не только арктические и умеренные зоны, но и тропики. Тогда же многие северные формы нашли путь через экваториальную зону в южное полушарие, а южные — в обратном направлении. Когда ледниковое время проходило и температура в экваториальных водах снова поднималась, в тепловодной зоне образовывался разрыв. С этой точки зрения понятно, почему биполярное распространение свойственно фауне умеренных, но не арктических зон — понижение температуры в ледниковое время в тропическом поясе было не настолько значительным, чтобы позволить обитателям полярных областей пересечь экватор. Подтверждение этому Л. Берг видит в том, что по побережьям Средиземного моря, на берегах Сенегала и в других местах обнаружены морские четвертичные отложения с ископаемой фауной северного характера, не свойственной этим местам в настоящее время. Хорошим примером формирования биполярного ареала формой южного полушария могут служить красные водоросли рода Iridea (рис. 120), но количество «северян» среди биполярных форм больше, чем южан.
Так как среди биполярных организмов имеются не только виды, но и группы более высокого таксономического значения — семейства и отряды, то очевидно, что эти последние имеют гораздо большую древность и являются следствием не последнего ледникового периода, а тех, которые известны для более древних геологических эпох и даже для палеозоя. Л. Берг отмечает такой древний биполярный комплекс среди рыб в виде различных, но родственных семейств, обитающих в высоких широтах северного и южного полушарии и совершенно выпадающих в тепловодной зоне (табл. 28).
Эти биполярные группы своим возникновением уходят вглубь палеозойской эры.
Выше мы уже указывали, что явления биполярности не ограничиваются только географическим распространением организмов, но охватывают большой круг разнообразных биологических явлений.
Биполярный тип разорванного географического ареала распространён чрезвычайно широко и среди растений, и среди животных, как у наземных, так и у морских.
Чрезвычайно важным моментом является то, что основная масса биполярных организмов относится не к наиболее холодноводным фаунам обоих полушарий, а к обитающим южнее, в умеренной зоне. Биполярные формы встречаются среди тюленей, котиков, китов (не менее 12 видов), очень много их среди морских рыб. Биполярны анчоусы, кильки, сардины, акулы и др. Ещё больше биполярность выражена у беспозвоночных и растений. Среди биполярных форм имеются свойственные и Атлантическому, и Тихому океанам или только одному из них. Есть виды биполярные в одном океане и имеющие сплошной ареал через тропики в другом. Можно в качестве примеров биполярного распространения привести и виды, и роды, и семейства, и отряды. Иногда биполярный вид представлен на севере и юге разными подвидами. Из водорослей целиком биполярен отряд (порядок) ламинариевых и семейство фукусовых (рис. 118).
Рисунок 118. Биполярное распространение порядка бурых водорослей — ламинариевых (по Т. Щаповой).
Биполярны роды сардин. Среди беспозвоночных имеется свыше 100 биполярных видов. В качестве примера можно взять группу ракообразных — кумацей (табл. 27, рис. 119).
| Семейства | Северное полушарие | Тропическая зона | Южное полушарие | ||
|---|---|---|---|---|---|
| арктическая зона | умеренная зона | умеренная зона | антарктическая зона | ||
| Bodotriidae | 2 | 23 | 26 | 19 | 7 |
| Nannastacidae | 10 | 26 | 27 | 5 | 7 |
| Leuconidae | 16 | 18 | 0 | 8 | 11 |
Рисунок 119. Биполярные формы: 1 — сардина; 2 — ампиласпис; 3 — лампропс; 4 — мидия; 5 — приапулюс; 6 — ламинария; 7 — фукус.
В этом отряде имеются семейства в основном теплолюбивые, дающие главную массу видов в тепловодной зоне, и биполярные, отсутствующие в тропической зоне. Таких биполярных организмов, которые были бы представлены на севере и юге идентичными формами, сравнительно немного, но всё же они имеются. К ним относится, между прочим, ракушка мидия съедобная.
Гипотезы, пытающиеся объяснить биполярное распространение, можно разделить на три группы. Некоторые учёные стремились объяснять биполярное распространение независимым полифилитическим развитием таксономически сходных групп организмов в сходных условиях существования. Сто лет назад зоолог Дана связывал это явление с самостоятельными божественными творческими актами. Современные учёные, стоящие на точке зрения полифилитического возникновения, считают, что исходные формы в крайних северных и крайних южных частях своего ареала могут образовывать сходные или близкие формы, а родство видов и вариететов, обозначаемых как биполярные, не прямое, но устанавливается через общую исходную тропическую форму. Если это и возможно в отдельных и, несомненно, редких случаях, то в целом явлению биполярного распространения надо искать другое объяснение. Пожалуй, самое главное соображение, побуждающее к этому, заключается в том, что биполярные формы и группы — это обитатели не самых холодных зон, а умеренных; если же причиной возникновения биполярных форм была бы полифилия, то обитатели наиболее холодных приполярных областей также давали бы многие примеры биполярного распространения.
Другое объяснение биполярного распространения дают те учёные, которые рассматривают его как результат космополитизма. Иначе говоря, нынешние биполярные формы были когда-то космополитами, а затем вымерли в тепловодной зоне и сохранились в умеренных. Мы не можем отрицать возможности такого толкования в отдельных случаях, но так же, как и применительно к первой группе теорий, в нём нельзя искать главного объяснения этому явлению. Мы уже говорили выше, что климатическая зональность — явление чрезвычайно древнее и массовое вымирание прежних космополитов в тропической зоне очень мало вероятно.
Наконец, третью группу составляют миграционные теории. Некоторые допускают при этом, что обмен фаунами высоких широт происходит постоянно через глубины и вдоль западных побережий Америки, где температура воды подвергается некоторому понижению.
Правильную критику всем выше изложенным взглядам и наилучшее объяснение происхождению биполярности дал наш академик Л. Берг, считающий биполярное распространение следствием ледниковой эпохи, и не только последней, имевшей место в четвертичное время, но и более древних — в мезозое и палеозое. В ледниковое время охлаждением были затронуты не только арктические и умеренные зоны, но и тропики. Тогда же многие северные формы нашли путь через экваториальную зону в южное полушарие, а южные — в обратном направлении. Когда ледниковое время проходило и температура в экваториальных водах снова поднималась, в тепловодной зоне образовывался разрыв. С этой точки зрения понятно, почему биполярное распространение свойственно фауне умеренных, но не арктических зон — понижение температуры в ледниковое время в тропическом поясе было не настолько значительным, чтобы позволить обитателям полярных областей пересечь экватор. Подтверждение этому Л. Берг видит в том, что по побережьям Средиземного моря, на берегах Сенегала и в других местах обнаружены морские четвертичные отложения с ископаемой фауной северного характера, не свойственной этим местам в настоящее время. Хорошим примером формирования биполярного ареала формой южного полушария могут служить красные водоросли рода Iridea (рис. 120), но количество «северян» среди биполярных форм больше, чем южан.
Рисунок 120. Ареал красных водорослей рода Iridea.
Так как среди биполярных организмов имеются не только виды, но и группы более высокого таксономического значения — семейства и отряды, то очевидно, что эти последние имеют гораздо большую древность и являются следствием не последнего ледникового периода, а тех, которые известны для более древних геологических эпох и даже для палеозоя. Л. Берг отмечает такой древний биполярный комплекс среди рыб в виде различных, но родственных семейств, обитающих в высоких широтах северного и южного полушарии и совершенно выпадающих в тепловодной зоне (табл. 28).
| В северном полушарии | В южном полушарии |
|---|---|
| Osmeridae | Retropinnidae |
| Salmonidae | Haplochitonidae, Galaxiidae |
| Gadidae | Muraenolepidae |
| Petromyzonidae | Glortia, Mordacia |
Эти биполярные группы своим возникновением уходят вглубь палеозойской эры.
Выше мы уже указывали, что явления биполярности не ограничиваются только географическим распространением организмов, но охватывают большой круг разнообразных биологических явлений.