Задачи биогеографии моря
Биогеография имеет задачей установление особенностей качественного и количественного распределения в биосфере биологических явлений и путей его исторического развития. При этом биогеография интересуется распределением явлений в рамках крупных географических подразделений, в отличие от экологии, изучающей распределение организмов в пределах мелких топографических подразделений.
В связи с указанным определением биогеографии перед ней можно поставить ряд более частных задач. Регистрирующая биогеография устанавливает состав организмов, населяющих ту или иную крупную область биосферы — часть океана, отдельные моря и их основные части. Регистрирующую биогеографию называют часто флористикой или фаунистикой и ставят перед ними задачу «инвентаризации» флоры и фауны. При этом учитывают не только наличие определённых видов, но также их свойства и характерные для них биологические особенности.
Помимо качественного состава флоры и фауны, регистрирующая биогеография должна устанавливать количественное распределение организмов и суммарных биологических явлений.
Биогеография должна также ставить задачу установления зависимости характера распределения организмов и свойственных им особенностей от условий среды. Организм и среда представляют некоторое единство. Экологический анализ — неотъемлемая часть биогеографического анализа. Столь же неотъемлемой частью его является и изучение исторического развития указанных выше форм проявления жизненных явлений в биосфере.
Все указанные пути познания взаимно дополняют друг друга и приводят к районированию, причём районирование может иметь различные формы: 1) по составу фауны, 2) по количественному развитию и 3) по историческому развитию. Таким образом, районирование как бы подытоживает и синтезирует результаты биогеографического анализа по всем основным направлениям. Поясним всё сказанное о задачах и объекте биогеографии примерами.
На основании качественного распределения донной фауны Баренцова моря была дана карта районирования по биоценозам (рис. 126).
На данной карте показано, что на протяжении Баренцова моря с запада на восток и север фауна дважды претерпевает резкие изменения. Юго-западная часть моря занята в основном более теплолюбивой фауной, для которой всё остальное море оказывается слишком холодным. Основная центральная часть Баренцова моря занята более холодноводной фауной. Однако, и она в северной части моря и в районе, прилежащем к Карским Воротам, сменяется ещё более холоднолюбивой фауной, существующей всегда при отрицательной температуре.
Эти две границы качественной смены фауны, как мы увидим дальше, могут быть приняты за биогеографические границы. Но и качественное распределение фауны водоёма мы можем представить в ином виде, если нанесём районы массового скопления трёх основных групп донного населения — моллюсков, червей и иглокожих (рис. 127).
Моллюски в основном приурочены к мелководьям и устьям больших рек, полихеты — к мягким грунтам центральной части моря, иглокожие — к западным и северным частям моря. Равным образом мы можем разделить водоём на районы по преобладанию отдельных форм. Так, например, в летнее время северную часть Атлантического океана можно разделить на районы по преобладанию некоторых форм фитопланктона, что было сделано ещё 50 лет назад шведским биологом Клеве (рис. 128).
Однако мы можем подойти к Баренцову морю ещё и с другой стороны, если попытаемся дать количественное распределение донной фауны.
Оказывается, что границы качественного и количественного распределения фауны не совпадают (рис. 129 и 130).
Да это и понятно, так как они зависят от различных причин. Качественный состав морской фауны определяется в основном распределением температуры, глубины и характера грунта, а количественный — распределением питательных веществ.
Карты количественного распределения фауны также могут быть разными — мы можем дать, например, карту Баренцова моря с распределением промысловых районов, т. е. районов скопления промысловых рыб, и, как можно видеть, эта карта не совпадает с картой количественного распределения донной фауны.
Наконец, мы можем дать карту путей формирования фауны моря (рис. 131), и эта карта опять, наметив в Баренцовом море определённые районы, не будет совпадать с приведёнными выше схемами районирования. Если таким образом можно определить задачи биогеографии как науки, то что же является её объектом?
Из сказанного выше должно быть ясно, что объект биогеографии — ареал, т. е. определённое пространство биосферы, характеризующейся той или иной формой биологического явления, будут ли это особенности качественного или количественного распределения морских организмов, а также их общих морфологических, физиологических, биологических и химических особенностей для отдельного вида, более высоких систематических категорий и, наконец, целых фаунистических или, иначе говоря, биотических комплексов.
Современная морская биогеография оперирует двумя основными методами — качественного и количественного описания биологических явлений, развёртывающихся в морях и океанах. В современной советской биогеографии моря вопросы теории и практики должны быть связаны воедино, и тогда она даст основной биогеографический базис хозяйственного использования богатейшего населения океанов и морей и сможет намечать перспективы рационального регулирования системы использования животных и растительных сырьевых ресурсов моря.
Теперь нам остаётся дать, на основании рассмотренного выше материала, общую картину биогеографического районирования Мирового океана. Прежде всего Мировой океан, так же, как и сушу, делят на области, области на подобласти, а эти последние на провинции. Иногда приходится применять и более дробные подразделения. Большинство биогеографов делит океан на пять областей (рис. 132): арктическую, бореальную (или северную умеренную), тропическую, нотальную (аустральную, антибореальную или южную умеренную) и антарктическую.
В общем эти пять областей распределяются в широтном направлении, но границы между ними могут очень значительно отклоняться от хода параллелей, под влиянием тёплых и холодных течений. Холодные течения будут отгибать границы в сторону экватора, а тёплые, наоборот, сдвигать в сторону полюсов. Так, границы тропической области у западных побережий Южной Америки и Африки значительно отодвинуты к северу мощными холодными течениями, идущими из Антарктики. Таким же образом по восточной стороне Северной Америки и Азии холодные течения, идущие из арктических широт, отклоняют границу между арктической и бореальной областями к югу, а по западным их сторонам, наоборот, тёплые течения отодвигают эти же границы к северу.
Тропическая область по западным сторонам обоих океанов значительно расширена в силу того, что пассатные ветры сгоняют на запад громадные массы тёплых тропических вод. Воды тропической области характеризуются постоянной температурой, не опускающейся, как правило, ниже 20°. Для бореальной и нотальной областей столь же характерны сезонные колебания температуры в пределах от 5 до 25–27°. Арктическая и антарктическая области имеют в свою очередь обычную температуру ниже 5°, и только в летнее время в краевой части области температура может повышаться до 10–12°. Чем дальше вглубь, тем меньше становятся сезонные колебания температуры. Каждая область может быть подразделена на более мелкие участки. Это можно показать на примере арктической области, столь тщательно изученной советскими учёными (рис. 133).
Как можно видеть на прилагаемой карте, арктическую область прежде всего подразделяют на нижнеарктическую и высокоарктическую подобласти. Первая характеризуется температурами выше 0°, а вторая — ниже 0°. Таким образом, высокоарктическая подобласть, подобно тропической области, характеризуется постоянными температурами, но только не наиболее высокими, известными для Мирового океана, а наиболее низкими. Высокоарктическая подобласть в свою очередь делится на провинции, а эти последние на районы. Делятся на более дробные подразделения и бореальная, и нотальная области, что можно показать на примере Тихого океана для водорослей — макрофитов (зелёные, бурые и красные, рис. 134).
Деление тропической области на более мелкие подразделения мы уже приводили выше.
Как мы уже указывали, с глубиной и с уменьшением температурных колебаний биогеографические подразделения становятся менее дробными, а для абиссали различают всего три области, без дальнейшего их подразделения: атлантическую, тихоокеанско-индийскую и северно-ледовитоокеанскую, но последняя стоит под сомнением. Несколько различаются биогеографические подразделения для донного населения и для пелагического, так как последнее в большей степени зависит от течений, чем первое.
Чрезвычайно интересно то, что биогеографические подразделения оказываются в общем одними и теми же и для самых подвижных обитателей моря (например, рыбы), и для наиболее неподвижных, как прикреплённые к дну водоросли. Очевидно, ограничивающим моментом являются не способы передвижения, а температурные границы; что же касается способностей к распространению, то они оказываются достаточными, чтобы заселить всю доступную область, тем более, что большинство прикреплённых к дну организмов имеют свободно подвижные ранние стадии развития, легко переносимые течениями. Приведённые биогеографические разграничения Мирового океана дают возможность включить в общую схему и моря СССР: Азовское, Чёрное, Балтийское, Берингово, Охотское и Японское моря входят в состав бореальной области, Баренцово и Белое моря составляют часть нижнеарктической подобласти арктической области, так же как и юго-восточная часть Чукотского моря. Моря же Карское, Лаптевых, Восточно-Сибирское и западная часть Чукотского входят в состав высокоарктической подобласти арктической области, Каспийское же море, как мы увидим это далее, составляет самостоятельную биогеографическую область.
В связи с указанным определением биогеографии перед ней можно поставить ряд более частных задач. Регистрирующая биогеография устанавливает состав организмов, населяющих ту или иную крупную область биосферы — часть океана, отдельные моря и их основные части. Регистрирующую биогеографию называют часто флористикой или фаунистикой и ставят перед ними задачу «инвентаризации» флоры и фауны. При этом учитывают не только наличие определённых видов, но также их свойства и характерные для них биологические особенности.
Помимо качественного состава флоры и фауны, регистрирующая биогеография должна устанавливать количественное распределение организмов и суммарных биологических явлений.
Биогеография должна также ставить задачу установления зависимости характера распределения организмов и свойственных им особенностей от условий среды. Организм и среда представляют некоторое единство. Экологический анализ — неотъемлемая часть биогеографического анализа. Столь же неотъемлемой частью его является и изучение исторического развития указанных выше форм проявления жизненных явлений в биосфере.
Все указанные пути познания взаимно дополняют друг друга и приводят к районированию, причём районирование может иметь различные формы: 1) по составу фауны, 2) по количественному развитию и 3) по историческому развитию. Таким образом, районирование как бы подытоживает и синтезирует результаты биогеографического анализа по всем основным направлениям. Поясним всё сказанное о задачах и объекте биогеографии примерами.
На основании качественного распределения донной фауны Баренцова моря была дана карта районирования по биоценозам (рис. 126).
Рисунок 126. Донные биоценозы Баренцова моря: I — юго-западные; II — центрально-баренцовоморские, III —восточные средних глубин; IV— восточные прибрежные; V — северные глубинные; VI — северные мелководные.
На данной карте показано, что на протяжении Баренцова моря с запада на восток и север фауна дважды претерпевает резкие изменения. Юго-западная часть моря занята в основном более теплолюбивой фауной, для которой всё остальное море оказывается слишком холодным. Основная центральная часть Баренцова моря занята более холодноводной фауной. Однако, и она в северной части моря и в районе, прилежащем к Карским Воротам, сменяется ещё более холоднолюбивой фауной, существующей всегда при отрицательной температуре.
Эти две границы качественной смены фауны, как мы увидим дальше, могут быть приняты за биогеографические границы. Но и качественное распределение фауны водоёма мы можем представить в ином виде, если нанесём районы массового скопления трёх основных групп донного населения — моллюсков, червей и иглокожих (рис. 127).
Рисунок 127. Районы массовых скоплений двустворчатых моллюсков, полихет и иглокожих в Баренцовом море. Утолщение линий соответствует увеличению биомассы.
Моллюски в основном приурочены к мелководьям и устьям больших рек, полихеты — к мягким грунтам центральной части моря, иглокожие — к западным и северным частям моря. Равным образом мы можем разделить водоём на районы по преобладанию отдельных форм. Так, например, в летнее время северную часть Атлантического океана можно разделить на районы по преобладанию некоторых форм фитопланктона, что было сделано ещё 50 лет назад шведским биологом Клеве (рис. 128).
Рисунок 128. Районы планктона в Северной Атлантике (по Клеве): Т — Tricho-планктон; S — Styli-планктон; Si — Sira-плакктон; С — Chaeta-планктон; Тг — Tripo-планктон.
Однако мы можем подойти к Баренцову морю ещё и с другой стороны, если попытаемся дать количественное распределение донной фауны.
Оказывается, что границы качественного и количественного распределения фауны не совпадают (рис. 129 и 130).
Рисунок 129. Количественное распределение донной фауны Баренцова моря.
Рисунок 130. Линии «полярного фронта» и распределение основных промысловых районов Баренцова моря: 1 — основные направления течений; 2 — зоны полярного фронта; 3 — зоны повышенной биомассы бентоса и кормовых скоплений промысловых рыб.
Да это и понятно, так как они зависят от различных причин. Качественный состав морской фауны определяется в основном распределением температуры, глубины и характера грунта, а количественный — распределением питательных веществ.
Карты количественного распределения фауны также могут быть разными — мы можем дать, например, карту Баренцова моря с распределением промысловых районов, т. е. районов скопления промысловых рыб, и, как можно видеть, эта карта не совпадает с картой количественного распределения донной фауны.
Наконец, мы можем дать карту путей формирования фауны моря (рис. 131), и эта карта опять, наметив в Баренцовом море определённые районы, не будет совпадать с приведёнными выше схемами районирования. Если таким образом можно определить задачи биогеографии как науки, то что же является её объектом?
Рисунок 131. Пути формирования и обмена фауны Баренцова моря (по Гурьяновой).
Из сказанного выше должно быть ясно, что объект биогеографии — ареал, т. е. определённое пространство биосферы, характеризующейся той или иной формой биологического явления, будут ли это особенности качественного или количественного распределения морских организмов, а также их общих морфологических, физиологических, биологических и химических особенностей для отдельного вида, более высоких систематических категорий и, наконец, целых фаунистических или, иначе говоря, биотических комплексов.
Современная морская биогеография оперирует двумя основными методами — качественного и количественного описания биологических явлений, развёртывающихся в морях и океанах. В современной советской биогеографии моря вопросы теории и практики должны быть связаны воедино, и тогда она даст основной биогеографический базис хозяйственного использования богатейшего населения океанов и морей и сможет намечать перспективы рационального регулирования системы использования животных и растительных сырьевых ресурсов моря.
Теперь нам остаётся дать, на основании рассмотренного выше материала, общую картину биогеографического районирования Мирового океана. Прежде всего Мировой океан, так же, как и сушу, делят на области, области на подобласти, а эти последние на провинции. Иногда приходится применять и более дробные подразделения. Большинство биогеографов делит океан на пять областей (рис. 132): арктическую, бореальную (или северную умеренную), тропическую, нотальную (аустральную, антибореальную или южную умеренную) и антарктическую.
Рисунок 132. Биогеографическое районирование Мирового океана (по Экману). Большие кружки обозначают тепловодную фауну (пустые — индо-вест-пацифическую, сплошные — тропическую американскую, полукруги — западноафриканскую); маленькие — фауну умеренных (пустые) и холодных (сплошные) зон.
В общем эти пять областей распределяются в широтном направлении, но границы между ними могут очень значительно отклоняться от хода параллелей, под влиянием тёплых и холодных течений. Холодные течения будут отгибать границы в сторону экватора, а тёплые, наоборот, сдвигать в сторону полюсов. Так, границы тропической области у западных побережий Южной Америки и Африки значительно отодвинуты к северу мощными холодными течениями, идущими из Антарктики. Таким же образом по восточной стороне Северной Америки и Азии холодные течения, идущие из арктических широт, отклоняют границу между арктической и бореальной областями к югу, а по западным их сторонам, наоборот, тёплые течения отодвигают эти же границы к северу.
Тропическая область по западным сторонам обоих океанов значительно расширена в силу того, что пассатные ветры сгоняют на запад громадные массы тёплых тропических вод. Воды тропической области характеризуются постоянной температурой, не опускающейся, как правило, ниже 20°. Для бореальной и нотальной областей столь же характерны сезонные колебания температуры в пределах от 5 до 25–27°. Арктическая и антарктическая области имеют в свою очередь обычную температуру ниже 5°, и только в летнее время в краевой части области температура может повышаться до 10–12°. Чем дальше вглубь, тем меньше становятся сезонные колебания температуры. Каждая область может быть подразделена на более мелкие участки. Это можно показать на примере арктической области, столь тщательно изученной советскими учёными (рис. 133).
Рисунок 133. Биогеографическое районирование арктической области: I — абиссальная арктическая подобласть; II — нижнеарктическая мелководная подобласть; III — высокоарктическая мелководная подобласть с её дальнейшими подразделениями; IIIа — морская провинция, в которую входят: IIIа1 — сибирский район; IIIа2 — северо-американско-гренландский район; III б — солоноватоводная провинция.
Как можно видеть на прилагаемой карте, арктическую область прежде всего подразделяют на нижнеарктическую и высокоарктическую подобласти. Первая характеризуется температурами выше 0°, а вторая — ниже 0°. Таким образом, высокоарктическая подобласть, подобно тропической области, характеризуется постоянными температурами, но только не наиболее высокими, известными для Мирового океана, а наиболее низкими. Высокоарктическая подобласть в свою очередь делится на провинции, а эти последние на районы. Делятся на более дробные подразделения и бореальная, и нотальная области, что можно показать на примере Тихого океана для водорослей — макрофитов (зелёные, бурые и красные, рис. 134).
Рисунок 134. Фитогеографическое районирование Тихого океана (по Т. Щаповой): 1 — северяобореалъная подобласть; 2 — верхнеумеренно-бореальная; 3 — нижнеумереетно-бореальная; 4 — южнобореальная; 5, 6 и 7 — зустральная.
Деление тропической области на более мелкие подразделения мы уже приводили выше.
Как мы уже указывали, с глубиной и с уменьшением температурных колебаний биогеографические подразделения становятся менее дробными, а для абиссали различают всего три области, без дальнейшего их подразделения: атлантическую, тихоокеанско-индийскую и северно-ледовитоокеанскую, но последняя стоит под сомнением. Несколько различаются биогеографические подразделения для донного населения и для пелагического, так как последнее в большей степени зависит от течений, чем первое.
Чрезвычайно интересно то, что биогеографические подразделения оказываются в общем одними и теми же и для самых подвижных обитателей моря (например, рыбы), и для наиболее неподвижных, как прикреплённые к дну водоросли. Очевидно, ограничивающим моментом являются не способы передвижения, а температурные границы; что же касается способностей к распространению, то они оказываются достаточными, чтобы заселить всю доступную область, тем более, что большинство прикреплённых к дну организмов имеют свободно подвижные ранние стадии развития, легко переносимые течениями. Приведённые биогеографические разграничения Мирового океана дают возможность включить в общую схему и моря СССР: Азовское, Чёрное, Балтийское, Берингово, Охотское и Японское моря входят в состав бореальной области, Баренцово и Белое моря составляют часть нижнеарктической подобласти арктической области, так же как и юго-восточная часть Чукотского моря. Моря же Карское, Лаптевых, Восточно-Сибирское и западная часть Чукотского входят в состав высокоарктической подобласти арктической области, Каспийское же море, как мы увидим это далее, составляет самостоятельную биогеографическую область.