Кто населяет Северный Ледовитый океан
Население морей Северного Ледовитого океана и по составу, и по обилию имеет свои характерные особенности, резко отличные от особенностей, свойственных населению тёплых морей. По качественному составу флора и фауна Северного Ледовитого океана, несмотря на весьма обширные его размеры, бедны — в нём обитает менее 4 000 видов растений и животных (табл. 39), тогда как почти в шесть раз меньшее по размерам Средиземное море населяют в два раза более богатые флора и фауна.
Различие выступает не только в общем количестве видов, но и по отдельным отрядам и семействам.
В растительном планктоне особенно существенно значительное преобладание диатомовых водорослей, составляющих несколько более половины всех видов.
За ними следуют перидинеи, а вместе эти две группы составляют 91% всех видов, встречающихся в планктоне.
Не менее резко своеобразие арктического планктона и в составе животных его компонентов. Радиолярий известно здесь только около полутора десятков видов, а фораминифер всего два вида, основная же группа зоопланктона — веслоногие ракообразные (не менее 90–95 видов, т. е. почти 40% от общего видового состава). Ктенофоры, сифонофоры и сцифоидные медузы, столь обильные в тёплых водах, здесь представлены только несколькими видами. Зато обильно встречаются гидроидные медузы (около 50 видов), и очень характерно большое количество коловраток (около 40 видов). Присутствие в морском планктоне большого числа видов коловраток — всегда показатель значительного опреснения речными водами.
Остальные группы зоопланктона по числу видов имеют второстепенное значение. Резкое отличие от планктона тёплых морей — почти полное выпадение из него различных оболочниковых: сальп, пирозом и аппендикулярий; только из последней группы в арктическом планктоне встречается 15 видов аппендикулярий (родов Oikopleura и Fritillaria).
Фитобентос арктических морей отличается преобладанием видов бурых водорослей (40%) и малым числом видов зелёных (18%).
Из донных беспозвоночных наиболее характерны по видовому разнообразию для арктических морей фораминиферы, гидроидные полипы, полихеты, мшанки, моллюски, иглокожие и некоторые группы высших ракообразных, главным образом изоподы и амфиподы. Из промысловых рыб характерны семейства лососёвых, корюшковых, сиговых, тресковых и камбаловых, из. непромысловых — семейства мелких донных рыбок (Liparidae, Agonidae, Cottidae, Lycodidae и др.).
Если продвигаться вглубь Арктики или её частей, прилежащих к Атлантическому океану, на восток, можно наблюдать качественное обеднение флоры и фауны и изменение в их составе. Если для западной половины Баренцова моря известно 177 видов, входящих в состав фитопланктона, то для Белого моря их известно только 105, а для района северного полюса — 90. При этом по мере продвижения в районы более сурового климата количество видов диатомовых увеличивается, а перидиней падает (табл. 40).
Ещё резче будет заметна разница, если мы возьмём в качестве показателя не количество видов, а биомассу. В Баренцовом море по массе перидинеи составляют 8% фитопланктона, а в районе полюса 1%. Здесь их полностью замещают диатомеи, типичные обитатели самых холодных вод Подобно этому и зоопланктон беднеет по мере продвижения внутрь Арктики (табл. 41).
По массе наибольшую часть в планктоне арктических морей составляют веслоногие ракообразные, преимущественно один вид — Calanus finmarchicus (9/10 всего планктона). В наиболее холодных частях Северного Ледовитого океана эти ракообразные уменьшаются в количестве до 60% от общей массы планктона. Особенно сильно сказывается качественное обеднение на прибрежных макрофитах, так как они, обитая на малых глубинах у берегов, более подвержены воздействию льдов, а с другой стороны, во время суровой зимы, когда море покрывается на 8–10 месяцев льдами, принуждены приостанавливать рост (табл. 42).
Больших различий в донной фауне, с переходом вглубь Арктики, если мы не заходим в прибрежную опреснённую зону, не наблюдается. Вся фауна беднеет равномерно. Более резкие изменения наблюдаются в составе рыб (табл. 43).
Но основное отличие не в том, что качественно фауна рыб беднеет, а в том, что она испытывает при этом довольно резкое изменение состава. В Баренцово море летом приходят с запада громадные стаи промысловых рыб — трески, пикши, морского окуня, сайды, сельди. За пределы Баренцова моря на восток эти рыбы почти совершенно не проникают, и в наших сибирских морях наибольшее значение приобретают лососеобразные рыбы (лососёвые, корюшковые и сиговые).
Те тёплые атлантические воды, которые огибают Шпицберген и движутся дальше на глубине 200–800 м, несут с собой и разнообразный планктон, не встречающийся в типичных арктических водах.
Планктон этот весьма беден количественно, но довольно разнообразен по составу, что может быть показано на данных, собранных к северо-востоку от Земли Франца-Иосифа над глубинами в 2 000 м (табл. 44).
Мы уже говорили о том, что не только качественно, но и количественно флора и фауна беднеют при продвижении из Баренцова моря на север и восток.
В первую очередь это — результат ледового режима. Развитие планктона под ледяным покровом невозможно, оно происходит только тогда, когда поверхность моря очищается от льда. Кроме того, невозможно развитие фитопланктона и во время полярной ночи. Количество питательных солей (фосфатов и нитратов) в морях высокой Арктики невелико, и вертикальная циркуляция из-за наличия поверхностного опреснённого слоя слаба. Жизнь вспыхивает часто с большой интенсивностью, но на очень короткий отрезок времени. Нередко весь цикл летнего развития планктона укладывается в несколько недель, тогда как в юго-западной части Баренцова моря период вегетации фитопланктона растянут на 7–8 месяцев.
Развитие фитопланктона начинает собой и всю цепь дальнейших биологических превращений, вплоть до рыбы и её промыслового использования. Одновременно существующие массы организмов планктона и бентоса весьма различны. Бентос обычно определяется в десятках и сотнях граммов на 1 кв. м дна. У самых побережий и на литорали, как мы видели, количество бентоса может возрастать до многих килограммов на 1 кв. м. Количество фитопланктона, так же, как и зоопланктона, обычно измеряется десятками и сотнями миллиграммов на 1 куб. м воды, т. е. величинами в 1 000 раз более низкими, чем бентос, что компенсируется, как мы знаем, способностью планктонных организмов к гораздо более быстрому размножению.
Соотношение растительных и животных компонентов в планктоне высокоарктических морей в разные сезоны года различно. Как только наступает для фитопланктона возможность вегетации, начинается его бурное развитие. За волной фитопланктона идёт волна зоопланктона, пока не наступает пора опять переходить в покоящееся зимнее состояние.
В результате полярной зимней ночи и ледового покрова, мешающего проникновению света, вегетационный период сокращается иногда до 1–2 месяцев, а иногда почти полностью выпадает. В Белом море он длится всего 5–6 месяцев. Это весьма ограничивает природные продуктивные свойства, а в конечном счёте, и промысловые богатства (рис. 186).
При короткой и слабой вегетационной вспышке фитопланктона неизбежно слаба будет и следующая за ней волна зоопланктона; донное население не получит для своего развития нужной обильной пищи, и рыба не будет обеспечена нужными для массового развития кормами, не говоря уже о тех общих неблагоприятных условиях режима, которые будут действовать и непосредственно на рыбу (рис. 187, 188).
Таким образом, общее ослабление продуктивных свойств арктических морей резче всего сказывается на рыбах, как организмах, обладающих более продолжительной жизнью и требующих для своего существования более длительного и беспрерывного снабжения пищей. Если то, что мы сказали о рыбах арктических морей, вполне применимо к открытым частям морей Карского, Лаптевых, Восточно-Сибирского и Чукотского и особенно к центральной части Северного Ледовитого океана, то совсем иная картина имеет место у самых побережий в заливах и губах и в обширных устьевых пространствах великих и малых сибирских рек. Здесь обитает обильная и разнообразная фауна рыб, использующая наиболее прогреваемые участки моря, где она находит также и достаточное питание. Но это совсем не те рыбы, которые составляют основу промысловых богатств Баренцова. моря. Тех рыб здесь нет, здесь царство лососёвых (рис. 189) (голец, нельма, хариус), сиговых (омуль, ряпушка) и корюшковых рыб; из тресковых рыб здесь только навага и сайка, много четырёхрогого бычка, полярной камбалы.
Все эти рыбы имеют сходную биологию и распространение. Это почти всё обитатели сильно опреснённой воды, — они держатся летом на откорме у берегов, в более тёплой воде, или даже совсем не выходят за пределы заливов и губ, а осенью уходят в реки, часто поднимаясь высоко вверх по ним, и нерестятся в самое холодное время года, большей частью в совсем пресной воде.
Вместе с ними в солоноватых водах окраинных морей высокой Арктики, а частично и в пресных водоёмах обитает немало представителей других групп животных, и прежде всего ракообразных (рис. 190).
Вся эта обильная солоноватоводная фауна представляет собой наследие ледникового времени с его системами сильно опреснённых морских бассейнов, в которых она формировалась из морской, приобретая в равной мере холодноводный облик и способность обитать в опреснённой воде. Некоторые из её представителей (рыбы и ракообразные) дали много форм, живущих в пресной воде, особенно в крупных озёрах с холодной водой. Некоторые из них проникли на сотни километров вверх по рекам и достигли, между прочим, Каспийского моря, где арктические холодноводные вселенцы — гости с далёкого севера — составляют довольно существенную часть населения. Своеобразна судьба в Северном Ледовитом океане литоральной фауны, столь обильно и ярко представленной по побережьям северных частей Атлантики и по нашему Мурманскому побережью. По мере продвижения в самые восточные и северные части Баренцова моря литоральная фауна беднеет, слабеет, а по берегам Шпицбергена, Земли Франца-Иосифа, Северной Земли, северного острова Новой Земли — и совсем исчезает. Вернее сказать, почти совсем исчезает: только кое-где можно увидеть, в наиболее защищённых местах, тощие кустики фукусов и одиноких баланусов.
Тем более интересно, что некоторые типичные обитатели мурманской литорали в этих неприютных суровых местах опускаются на глубину, где они становятся недоступны льдам и морозам. С глубины 10—20—40 м здесь повсюду можно достать грозди крупных мидий и других литоральных обитателей.
Изменение типичного горизонта обитания с продвижением вглубь Арктики свойственно не только литоральной фауне. Очень многие животные, обитающие в северной Атлантике на больших глубинах (иногда несколько тысяч метров), с продвижением в Северный Ледовитый океан поднимаются на значительно меньшие глубины. Такой же подъём испытывает с продвижением в центральные части Арктики фауна Норвежского и Гренландского морей. Многие баренцовоморские формы в Карском море обитают на значительно меньшей глубине и из псевдоабиссальных становятся сублиторальными.
Особенно сильна примесь абиссальных, батиальных и псевдоабиссальных форм к сублиторальной фауне в северных и средних частях Карского моря и моря Лаптевых (рис. 191).
Здесь их можно обнаружить в большом числе на глубине 200—150—100 м. Среди них встречаются кораллы, иглокожие, моллюски, черви, ракообразные, часто лишённые органов зрения, снабжённые длинными придатками тела, иногда совершенно бесцветные.
Почему же возможен в Арктике такой массовый подъём вверх морской фауны, обитающей в более низких широтах на больших глубинах? Мы уже указывали выше, что глубоководная фауна приспособлена к существованию при постоянной низкой температуре и в абсолютном мраке. В высокоарктических морях первое условие соблюдается в полной мере, и уже на небольшой глубине господствует равномерная и низкая температура воды,, не испытывающая колебаний. С другой стороны, длинная зимняя ночь и мощный покров плавучих льдов в течение большей части года создают режим ничтожного освещения. И вот оказывается, что когда тормоз температурного и светового факторов снят, глубоководная фауна может подниматься в верхние слои моря. Таким образом, понижение давления, видимо, значительной роли при подъёме вверх не играет.
Большое количество свойственных Арктике осадков за счёт паводочных и речных вод нередко создаёт, особенно в более или менее изолированных заливах, заметное расслоение воды по солёности — верхние слои воды сильно опреснены, а глубинные сохраняют высокую солёность. Наиболее замечательный в этом отношении водоём, подобного которому нет больше нигде, это озеро Могильное на о. Кильдине (рис. 192), недалеко от входа в Кольский залив на Мурмане. Это озеро и населяющая его фауна — настоящее чудо. Его детально изучил и описал К. М. Дерюгин.
Это парадоксальное озеро имеет площадь около 9 га и наибольшую глубину 16 м. От пролива, отделяющего о. Кильдин от материка, озеро отделено широкой галечно-песчанистой пересыпью шириной в 60–70 м и высотой в 5–6 м над уровнем моря. Морская вода во время прилива, когда в море уровень выше, чем в озере, может проникать сквозь пересыпь в озеро, а в отлив проходить в обратную сторону. Таким образом, в озере наблюдаются слабо выраженные явления приливо-отливных колебаний уровня с амплитудой до 68 см, тогда как в море они равны 4 м. Верхний слой воды в 3–5 м почти совершенно пресный, глубже солёность начинает быстро возрастать и в придонном слое достигает 32‰, т. е. всего на 2—3‰ меньше, чем рядом в море.
Но, конечно, самое замечательное в этом озере — это его флора и фауна. В верхнем пресном слое обитают типичные пресноводные организмы, как в любом другом пресном озере, а в глубинной солёной воде — растения и животные типично морские (из растений—целый ряд бурых и красных водорослей; из животных—в планктоне различные морские медузы, ракообразные, личинки полихет, иглокожих и моллюсков, а в бентосе различные губки, гидроиды, полихеты, ракообразные, иглокожие, моллюски и оболочниковые). Но самыми замечательными обитателями глубин озера Могильного являются два вида морских рыб и в их числе мелкая треска, дающая столь ясные отличия от трески открытого моря, что Дерюгин описал её как самостоятельный подвид — Gadus callarias kildinensis. Там, в глубинах Могильного озера, она и размножается, и проходит весь свой жизненный цикл. По-видимому, треска эта уже много сот лет — пленница Могильного озера, примирившаяся с ним и в такой необычной обстановке сохранившая жизнеспособность. Очевидно, когда-то озеро Могильное было морским заливом, который в связи с поднятием, испытанным о. Кильдиным, отшнуровался от моря и отделился от него галечной пересыпью. Поэтому озеро Могильное и называют реликтовым.
Фауна наших северных морей не поражает глаз наблюдателя ни яркими красками, ни причудливой формой тела, ни крупными размерами. В подавляющем большинстве животные окрашены в серовато-зеленоватые, бурозелёные и бурокрасные цвета, редко им свойственны яркокрасные фиолетовые расцветки. Свечение выражено слабо.
Также мало в арктической фауне и особо крупных форм. Правда, колоссальная медуза (Cyanea arctica), колокол которой достигает размеров до 2 м, а щупальца длиной в несколько десятков метров (рис. 193), — обитатель Северного Ледовитого океана.
Там же обитает громадная офиура с ветвящимися лучами, так называемая голова горгоны, или медузы (Gorgonocephalus), апокрифической женщины-чудовища, у которой вместо волос на голове вились живые змеи. Эта офиура имеет размеры большой тарелки. На больших глубинах в северной части Баренцова моря, но особенно Карского и моря Лаптевых, в массе обитает гигантский восьмилучевой коралл (Umbellula encrinus), стебель которого возвышается над грунтом иногда на 2 м. В глубинах этих же морей ползает, перебирая тонкими длинными ногами, гигантский «морской паук» пикногон (Colossendeis proboscideum), достигающий в размахе ног 20–30 см. Но всё это редкие исключения. В целом фауна Баренцова моря состоит из мало привлекательных на вид мелких форм.
Но зато многие из них очень долго живут. В холодной воде арктических морей замедлены все жизненные процессы. Организмы растут медленно и поздно достигают половозрелости, что делается особенно заметным, если сравнить в этом отношении фауну наших северных морей с фауной южных — Чёрного, Азовского, Каспийского. Обычная мидия, достигающая в Чёрном море полного размера через 3–5 лет, в Белом море растёт иногда до 25 лет. Съедобная сердцевидка (Cardium edule) на Западном Мурмане доживает до 15–17 лет, а в Азовском море всего до 2–3. Планктонный рачок (Calanus finmarchicus) в Баренцовом море даёт всего одно поколение в течение года, а в Северном море — три. Также много долговечнее и рыбы северных морей: треска доживает до 20 лет, а камбала живёт несколько десятков лет. Наряду с этим северные формы часто имеют более крупные размеры, чем южные. Упомянутый выше Cardium edule в Азовском море имеет размеры 1–1,5 см, а на Мурмане 4–6 см и т. п.
Таким образом, фауну холодных морей можно назвать «фауной стариков», а фауну тёплых морей «фауной юношей».
Всё сказанное выше даёт основание выделить в фауне и флоре Северного Ледовитого океана несколько различных по пережитой ими истории групп. Прежде всего можно выделить в нынешнем арктическом населении древних обитателей, так сказать, коренное население арктических бассейнов, или, как их иначе называют, автохтонов, или аборигенов Арктики. Им можно противопоставить более поздних вселенцев (иммигрантов) из Атлантического или из Тихого океанов. Среди иммигрантов опять-таки можно различать послеледниковых и доледниковых.
Среди автохтонов Арктики можно выделить разобранный нами выше солоноватоводный комплекс и такие формы, которые, кроме Арктики, населяют также и умеренные широты обоих океанов (арктическо-бореальные). Типичные морские автохтоны Арктики можно разделить на три группы:
— формы, обитающие на небольших глубинах (меньше 500 м).
— формы глубинных частей Арктического бассейна,
— формы, обитающие на всех глубинах.
На основании приведённой классификации можно дать и схему зоогеографических подразделений арктической области на подобласти и провинции.
Изучение глубоководной фауны Северного Ледовитого океана представляет особенно большой интерес, так как это поможет решить вопрос о древности и истории развития самой глубоководной впадины. Поскольку эта впадина отделена от Атлантического океана сравнительно мелководными барьерами и в настоящее время глубоководная фауна не может проникать в неё из Атлантического океана, то наличие или отсутствие глубоководной фауны на глубинах Полярного бассейна, её состав (если она имеется), её распространение дадут многое для понимания истории полярной глубоководной котловины.
| Фитопланктон | 250 |
| Зоопланктон | 350 |
| Фитобентос | 180 |
| Донные беспозвоночные | 3 000 |
| Рыбы | 150 |
| Всего видов около: | 4 000 |
Различие выступает не только в общем количестве видов, но и по отдельным отрядам и семействам.
В растительном планктоне особенно существенно значительное преобладание диатомовых водорослей, составляющих несколько более половины всех видов.
За ними следуют перидинеи, а вместе эти две группы составляют 91% всех видов, встречающихся в планктоне.
Не менее резко своеобразие арктического планктона и в составе животных его компонентов. Радиолярий известно здесь только около полутора десятков видов, а фораминифер всего два вида, основная же группа зоопланктона — веслоногие ракообразные (не менее 90–95 видов, т. е. почти 40% от общего видового состава). Ктенофоры, сифонофоры и сцифоидные медузы, столь обильные в тёплых водах, здесь представлены только несколькими видами. Зато обильно встречаются гидроидные медузы (около 50 видов), и очень характерно большое количество коловраток (около 40 видов). Присутствие в морском планктоне большого числа видов коловраток — всегда показатель значительного опреснения речными водами.
Остальные группы зоопланктона по числу видов имеют второстепенное значение. Резкое отличие от планктона тёплых морей — почти полное выпадение из него различных оболочниковых: сальп, пирозом и аппендикулярий; только из последней группы в арктическом планктоне встречается 15 видов аппендикулярий (родов Oikopleura и Fritillaria).
Фитобентос арктических морей отличается преобладанием видов бурых водорослей (40%) и малым числом видов зелёных (18%).
Из донных беспозвоночных наиболее характерны по видовому разнообразию для арктических морей фораминиферы, гидроидные полипы, полихеты, мшанки, моллюски, иглокожие и некоторые группы высших ракообразных, главным образом изоподы и амфиподы. Из промысловых рыб характерны семейства лососёвых, корюшковых, сиговых, тресковых и камбаловых, из. непромысловых — семейства мелких донных рыбок (Liparidae, Agonidae, Cottidae, Lycodidae и др.).
Если продвигаться вглубь Арктики или её частей, прилежащих к Атлантическому океану, на восток, можно наблюдать качественное обеднение флоры и фауны и изменение в их составе. Если для западной половины Баренцова моря известно 177 видов, входящих в состав фитопланктона, то для Белого моря их известно только 105, а для района северного полюса — 90. При этом по мере продвижения в районы более сурового климата количество видов диатомовых увеличивается, а перидиней падает (табл. 40).
| Район | Всего | Диатомеи | Перидинеи | Прочие | |||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| количество видов | в % | количество видов | в % | количество видов | в % | ||
| Западная половина Баренцова моря | 177 | 92 | 52 | 69 | 39 | 16 | 9 |
| Белое море | 104 | 61 | 58 | 29 | 28 | 14 | 14 |
| Карское море | 98 | 72 | 73 | 20 | 21 | 6 | 6 |
| Район полюса | 84 | 77 | 86 | 10 | 11 | 3 | 3 |
Ещё резче будет заметна разница, если мы возьмём в качестве показателя не количество видов, а биомассу. В Баренцовом море по массе перидинеи составляют 8% фитопланктона, а в районе полюса 1%. Здесь их полностью замещают диатомеи, типичные обитатели самых холодных вод Подобно этому и зоопланктон беднеет по мере продвижения внутрь Арктики (табл. 41).
| Группа | Моря | |||
|---|---|---|---|---|
| Баренцово | Белое | Карское | Восточно-Сибирское | |
| Радиолярии | 11 | — | 7 | — |
| Кишечнополостные | 32 | 18 | 19 | 5 |
| Коловратки | 10 | 2 | 14 | 27 |
| Веслоногие рачки | 38 | 15 | 46 | 15 |
| Высшие ракообразные | 16 | 12 | 12 | 5 |
По массе наибольшую часть в планктоне арктических морей составляют веслоногие ракообразные, преимущественно один вид — Calanus finmarchicus (9/10 всего планктона). В наиболее холодных частях Северного Ледовитого океана эти ракообразные уменьшаются в количестве до 60% от общей массы планктона. Особенно сильно сказывается качественное обеднение на прибрежных макрофитах, так как они, обитая на малых глубинах у берегов, более подвержены воздействию льдов, а с другой стороны, во время суровой зимы, когда море покрывается на 8–10 месяцев льдами, принуждены приостанавливать рост (табл. 42).
| Группа | Баренцово море | Белое море | Карское море |
|---|---|---|---|
| Зелёные | 32 | 33 | 7 |
| Бурые | 69 | 48 | 22 |
| Красные | 71 | 53 | 26 |
| Всего | 172 | 134 | 55 |
Больших различий в донной фауне, с переходом вглубь Арктики, если мы не заходим в прибрежную опреснённую зону, не наблюдается. Вся фауна беднеет равномерно. Более резкие изменения наблюдаются в составе рыб (табл. 43).
| Баренцово море | Белое море | Карское море | Море Лаптевых |
|---|---|---|---|
| 114 | 50 | 61 | 28 |
Но основное отличие не в том, что качественно фауна рыб беднеет, а в том, что она испытывает при этом довольно резкое изменение состава. В Баренцово море летом приходят с запада громадные стаи промысловых рыб — трески, пикши, морского окуня, сайды, сельди. За пределы Баренцова моря на восток эти рыбы почти совершенно не проникают, и в наших сибирских морях наибольшее значение приобретают лососеобразные рыбы (лососёвые, корюшковые и сиговые).
Те тёплые атлантические воды, которые огибают Шпицберген и движутся дальше на глубине 200–800 м, несут с собой и разнообразный планктон, не встречающийся в типичных арктических водах.
Планктон этот весьма беден количественно, но довольно разнообразен по составу, что может быть показано на данных, собранных к северо-востоку от Земли Франца-Иосифа над глубинами в 2 000 м (табл. 44).
| Глубина в м | Количество экземпляров в 1 куб. м воды | Количество видов в том же объёме |
|---|---|---|
| 0–10 | 2 430 | 5 |
| 10–25 | 1 870 | 6 |
| 25–50 | 750 | 8 |
| 50–100 | 300 | 10 |
| 100–200 | 200 | 14 |
| 200–500 | 110 | 19 |
| 500–700 | 4 | 22 |
Мы уже говорили о том, что не только качественно, но и количественно флора и фауна беднеют при продвижении из Баренцова моря на север и восток.
В первую очередь это — результат ледового режима. Развитие планктона под ледяным покровом невозможно, оно происходит только тогда, когда поверхность моря очищается от льда. Кроме того, невозможно развитие фитопланктона и во время полярной ночи. Количество питательных солей (фосфатов и нитратов) в морях высокой Арктики невелико, и вертикальная циркуляция из-за наличия поверхностного опреснённого слоя слаба. Жизнь вспыхивает часто с большой интенсивностью, но на очень короткий отрезок времени. Нередко весь цикл летнего развития планктона укладывается в несколько недель, тогда как в юго-западной части Баренцова моря период вегетации фитопланктона растянут на 7–8 месяцев.
Развитие фитопланктона начинает собой и всю цепь дальнейших биологических превращений, вплоть до рыбы и её промыслового использования. Одновременно существующие массы организмов планктона и бентоса весьма различны. Бентос обычно определяется в десятках и сотнях граммов на 1 кв. м дна. У самых побережий и на литорали, как мы видели, количество бентоса может возрастать до многих килограммов на 1 кв. м. Количество фитопланктона, так же, как и зоопланктона, обычно измеряется десятками и сотнями миллиграммов на 1 куб. м воды, т. е. величинами в 1 000 раз более низкими, чем бентос, что компенсируется, как мы знаем, способностью планктонных организмов к гораздо более быстрому размножению.
Соотношение растительных и животных компонентов в планктоне высокоарктических морей в разные сезоны года различно. Как только наступает для фитопланктона возможность вегетации, начинается его бурное развитие. За волной фитопланктона идёт волна зоопланктона, пока не наступает пора опять переходить в покоящееся зимнее состояние.
В результате полярной зимней ночи и ледового покрова, мешающего проникновению света, вегетационный период сокращается иногда до 1–2 месяцев, а иногда почти полностью выпадает. В Белом море он длится всего 5–6 месяцев. Это весьма ограничивает природные продуктивные свойства, а в конечном счёте, и промысловые богатства (рис. 186).
Рисунок 186. Биологические сезоны в развитии планктона полярных морей: 1 — приполярная часть Северного Ледовитого океана; 2 — центральный район Карского моря; 3 — море Лаптевых; 4 — северная часть Баренцова моря; 5 —юго-западная часть Баренцева моря (по В. Богорову и П. Усачёву).
При короткой и слабой вегетационной вспышке фитопланктона неизбежно слаба будет и следующая за ней волна зоопланктона; донное население не получит для своего развития нужной обильной пищи, и рыба не будет обеспечена нужными для массового развития кормами, не говоря уже о тех общих неблагоприятных условиях режима, которые будут действовать и непосредственно на рыбу (рис. 187, 188).
Рисунок 187. Распределение биомассы планктона в наших северных морях.
Рисунок 188. Распределение биомассы бентоса в наших северных морях.
Таким образом, общее ослабление продуктивных свойств арктических морей резче всего сказывается на рыбах, как организмах, обладающих более продолжительной жизнью и требующих для своего существования более длительного и беспрерывного снабжения пищей. Если то, что мы сказали о рыбах арктических морей, вполне применимо к открытым частям морей Карского, Лаптевых, Восточно-Сибирского и Чукотского и особенно к центральной части Северного Ледовитого океана, то совсем иная картина имеет место у самых побережий в заливах и губах и в обширных устьевых пространствах великих и малых сибирских рек. Здесь обитает обильная и разнообразная фауна рыб, использующая наиболее прогреваемые участки моря, где она находит также и достаточное питание. Но это совсем не те рыбы, которые составляют основу промысловых богатств Баренцова. моря. Тех рыб здесь нет, здесь царство лососёвых (рис. 189) (голец, нельма, хариус), сиговых (омуль, ряпушка) и корюшковых рыб; из тресковых рыб здесь только навага и сайка, много четырёхрогого бычка, полярной камбалы.
Рисунок 189. Распространение лососёвых рыб в бассейне Северного Ледовитого океана.
Все эти рыбы имеют сходную биологию и распространение. Это почти всё обитатели сильно опреснённой воды, — они держатся летом на откорме у берегов, в более тёплой воде, или даже совсем не выходят за пределы заливов и губ, а осенью уходят в реки, часто поднимаясь высоко вверх по ним, и нерестятся в самое холодное время года, большей частью в совсем пресной воде.
Вместе с ними в солоноватых водах окраинных морей высокой Арктики, а частично и в пресных водоёмах обитает немало представителей других групп животных, и прежде всего ракообразных (рис. 190).
Рисунок 190. Солоноватоводные ракообразные: 1 — мизис; 2 — понтопорея; 3 — мезидотея; 4 — гаммаракантус; 5 — паллазея.
Вся эта обильная солоноватоводная фауна представляет собой наследие ледникового времени с его системами сильно опреснённых морских бассейнов, в которых она формировалась из морской, приобретая в равной мере холодноводный облик и способность обитать в опреснённой воде. Некоторые из её представителей (рыбы и ракообразные) дали много форм, живущих в пресной воде, особенно в крупных озёрах с холодной водой. Некоторые из них проникли на сотни километров вверх по рекам и достигли, между прочим, Каспийского моря, где арктические холодноводные вселенцы — гости с далёкого севера — составляют довольно существенную часть населения. Своеобразна судьба в Северном Ледовитом океане литоральной фауны, столь обильно и ярко представленной по побережьям северных частей Атлантики и по нашему Мурманскому побережью. По мере продвижения в самые восточные и северные части Баренцова моря литоральная фауна беднеет, слабеет, а по берегам Шпицбергена, Земли Франца-Иосифа, Северной Земли, северного острова Новой Земли — и совсем исчезает. Вернее сказать, почти совсем исчезает: только кое-где можно увидеть, в наиболее защищённых местах, тощие кустики фукусов и одиноких баланусов.
Тем более интересно, что некоторые типичные обитатели мурманской литорали в этих неприютных суровых местах опускаются на глубину, где они становятся недоступны льдам и морозам. С глубины 10—20—40 м здесь повсюду можно достать грозди крупных мидий и других литоральных обитателей.
Изменение типичного горизонта обитания с продвижением вглубь Арктики свойственно не только литоральной фауне. Очень многие животные, обитающие в северной Атлантике на больших глубинах (иногда несколько тысяч метров), с продвижением в Северный Ледовитый океан поднимаются на значительно меньшие глубины. Такой же подъём испытывает с продвижением в центральные части Арктики фауна Норвежского и Гренландского морей. Многие баренцовоморские формы в Карском море обитают на значительно меньшей глубине и из псевдоабиссальных становятся сублиторальными.
Особенно сильна примесь абиссальных, батиальных и псевдоабиссальных форм к сублиторальной фауне в северных и средних частях Карского моря и моря Лаптевых (рис. 191).
Рисунок 191. Глубоководные формы животных Карского моря: коралл умбеллула, морские лилии, голотурии.
Здесь их можно обнаружить в большом числе на глубине 200—150—100 м. Среди них встречаются кораллы, иглокожие, моллюски, черви, ракообразные, часто лишённые органов зрения, снабжённые длинными придатками тела, иногда совершенно бесцветные.
Почему же возможен в Арктике такой массовый подъём вверх морской фауны, обитающей в более низких широтах на больших глубинах? Мы уже указывали выше, что глубоководная фауна приспособлена к существованию при постоянной низкой температуре и в абсолютном мраке. В высокоарктических морях первое условие соблюдается в полной мере, и уже на небольшой глубине господствует равномерная и низкая температура воды,, не испытывающая колебаний. С другой стороны, длинная зимняя ночь и мощный покров плавучих льдов в течение большей части года создают режим ничтожного освещения. И вот оказывается, что когда тормоз температурного и светового факторов снят, глубоководная фауна может подниматься в верхние слои моря. Таким образом, понижение давления, видимо, значительной роли при подъёме вверх не играет.
Большое количество свойственных Арктике осадков за счёт паводочных и речных вод нередко создаёт, особенно в более или менее изолированных заливах, заметное расслоение воды по солёности — верхние слои воды сильно опреснены, а глубинные сохраняют высокую солёность. Наиболее замечательный в этом отношении водоём, подобного которому нет больше нигде, это озеро Могильное на о. Кильдине (рис. 192), недалеко от входа в Кольский залив на Мурмане. Это озеро и населяющая его фауна — настоящее чудо. Его детально изучил и описал К. М. Дерюгин.
Рисунок 192. Озеро Могильное на о. Кильдине.
Это парадоксальное озеро имеет площадь около 9 га и наибольшую глубину 16 м. От пролива, отделяющего о. Кильдин от материка, озеро отделено широкой галечно-песчанистой пересыпью шириной в 60–70 м и высотой в 5–6 м над уровнем моря. Морская вода во время прилива, когда в море уровень выше, чем в озере, может проникать сквозь пересыпь в озеро, а в отлив проходить в обратную сторону. Таким образом, в озере наблюдаются слабо выраженные явления приливо-отливных колебаний уровня с амплитудой до 68 см, тогда как в море они равны 4 м. Верхний слой воды в 3–5 м почти совершенно пресный, глубже солёность начинает быстро возрастать и в придонном слое достигает 32‰, т. е. всего на 2—3‰ меньше, чем рядом в море.
Но, конечно, самое замечательное в этом озере — это его флора и фауна. В верхнем пресном слое обитают типичные пресноводные организмы, как в любом другом пресном озере, а в глубинной солёной воде — растения и животные типично морские (из растений—целый ряд бурых и красных водорослей; из животных—в планктоне различные морские медузы, ракообразные, личинки полихет, иглокожих и моллюсков, а в бентосе различные губки, гидроиды, полихеты, ракообразные, иглокожие, моллюски и оболочниковые). Но самыми замечательными обитателями глубин озера Могильного являются два вида морских рыб и в их числе мелкая треска, дающая столь ясные отличия от трески открытого моря, что Дерюгин описал её как самостоятельный подвид — Gadus callarias kildinensis. Там, в глубинах Могильного озера, она и размножается, и проходит весь свой жизненный цикл. По-видимому, треска эта уже много сот лет — пленница Могильного озера, примирившаяся с ним и в такой необычной обстановке сохранившая жизнеспособность. Очевидно, когда-то озеро Могильное было морским заливом, который в связи с поднятием, испытанным о. Кильдиным, отшнуровался от моря и отделился от него галечной пересыпью. Поэтому озеро Могильное и называют реликтовым.
Фауна наших северных морей не поражает глаз наблюдателя ни яркими красками, ни причудливой формой тела, ни крупными размерами. В подавляющем большинстве животные окрашены в серовато-зеленоватые, бурозелёные и бурокрасные цвета, редко им свойственны яркокрасные фиолетовые расцветки. Свечение выражено слабо.
Также мало в арктической фауне и особо крупных форм. Правда, колоссальная медуза (Cyanea arctica), колокол которой достигает размеров до 2 м, а щупальца длиной в несколько десятков метров (рис. 193), — обитатель Северного Ледовитого океана.
Рисунок 193. Гигантская медуза Cyanea arctica и самая крупная офиура Gorgonocephalus.
Там же обитает громадная офиура с ветвящимися лучами, так называемая голова горгоны, или медузы (Gorgonocephalus), апокрифической женщины-чудовища, у которой вместо волос на голове вились живые змеи. Эта офиура имеет размеры большой тарелки. На больших глубинах в северной части Баренцова моря, но особенно Карского и моря Лаптевых, в массе обитает гигантский восьмилучевой коралл (Umbellula encrinus), стебель которого возвышается над грунтом иногда на 2 м. В глубинах этих же морей ползает, перебирая тонкими длинными ногами, гигантский «морской паук» пикногон (Colossendeis proboscideum), достигающий в размахе ног 20–30 см. Но всё это редкие исключения. В целом фауна Баренцова моря состоит из мало привлекательных на вид мелких форм.
Но зато многие из них очень долго живут. В холодной воде арктических морей замедлены все жизненные процессы. Организмы растут медленно и поздно достигают половозрелости, что делается особенно заметным, если сравнить в этом отношении фауну наших северных морей с фауной южных — Чёрного, Азовского, Каспийского. Обычная мидия, достигающая в Чёрном море полного размера через 3–5 лет, в Белом море растёт иногда до 25 лет. Съедобная сердцевидка (Cardium edule) на Западном Мурмане доживает до 15–17 лет, а в Азовском море всего до 2–3. Планктонный рачок (Calanus finmarchicus) в Баренцовом море даёт всего одно поколение в течение года, а в Северном море — три. Также много долговечнее и рыбы северных морей: треска доживает до 20 лет, а камбала живёт несколько десятков лет. Наряду с этим северные формы часто имеют более крупные размеры, чем южные. Упомянутый выше Cardium edule в Азовском море имеет размеры 1–1,5 см, а на Мурмане 4–6 см и т. п.
Таким образом, фауну холодных морей можно назвать «фауной стариков», а фауну тёплых морей «фауной юношей».
Всё сказанное выше даёт основание выделить в фауне и флоре Северного Ледовитого океана несколько различных по пережитой ими истории групп. Прежде всего можно выделить в нынешнем арктическом населении древних обитателей, так сказать, коренное население арктических бассейнов, или, как их иначе называют, автохтонов, или аборигенов Арктики. Им можно противопоставить более поздних вселенцев (иммигрантов) из Атлантического или из Тихого океанов. Среди иммигрантов опять-таки можно различать послеледниковых и доледниковых.
Среди автохтонов Арктики можно выделить разобранный нами выше солоноватоводный комплекс и такие формы, которые, кроме Арктики, населяют также и умеренные широты обоих океанов (арктическо-бореальные). Типичные морские автохтоны Арктики можно разделить на три группы:
— формы, обитающие на небольших глубинах (меньше 500 м).
— формы глубинных частей Арктического бассейна,
— формы, обитающие на всех глубинах.
На основании приведённой классификации можно дать и схему зоогеографических подразделений арктической области на подобласти и провинции.
Изучение глубоководной фауны Северного Ледовитого океана представляет особенно большой интерес, так как это поможет решить вопрос о древности и истории развития самой глубоководной впадины. Поскольку эта впадина отделена от Атлантического океана сравнительно мелководными барьерами и в настоящее время глубоководная фауна не может проникать в неё из Атлантического океана, то наличие или отсутствие глубоководной фауны на глубинах Полярного бассейна, её состав (если она имеется), её распространение дадут многое для понимания истории полярной глубоководной котловины.